Suplement L

Przegląd Zoologiczny.- 1990, R. 34, nr 2-3, s. 253-257

 

 Urophysis — narząd neurohemalny ryb kostnoszkieletowych
 Urophysis — the neurohemal organ of teleost fishes

 JAROSŁAW BARSKI, MARIAN BICZYCKI

Katedra Histologii i Embriologii Zwierząt Uniwersytetu Śląskiego,
ul. Bankowa 9, 40-007 Katowice

 

Osobliwością układu neurosekrecyjnego ryb w odróżnieniu od pozostałych grup kręgowców jest występowanie w części kaudalnej rdzenia kręgowego komórek wykazujących powinowactwo do substancji wybarwiających neurosekret, a pierwsze obserwacje dotyczące tego zjawiska zostały poczynione przez Dahlgrena na początku naszego stulecia (Dass i Srivastava, 1977).

Kaudalny układ neurosekrecyjny ryb kostnoszkieletowych składa się z dwóch części; komórek Dahlgrena i przysadki kaudalnej. Komórki Dahlgrena zlokalizowane są w części ogonowej rdzenia kręgowego, głównie w jego części brzuszno-ogonowej (Jaswail i Belsare, 1973). Aksony tych komórek kierują się w stronę brzuszną i brzuszno-ogonową i są łatwo rozpoznawalne, gdyż zawierają dużą ilość granul sekrecyjnych. Łączą się one w dwa pasma włókien przebiegających po obu stronach kanału centralnego (Sano i Knopp, 1959;  Fridberg, 1962a) w kierunku ogonowym, transportujących wydzielinę produkowaną w komórkach Dahlgrena, aż do osiągnięcia drugiej części systemu kaudalnego, jaką stanowi przysadka kaudalna, zwana dawniej neurohypophysis spinalis caudalis lub urohypophysis (Enami i Imai, 1956; Sano, 1958), zaś w najnowszej literaturze urophysis (Bern, 1985; Pandey, 1987).

Urophysis jest brzusznym uwypukleniem rdzenia kręgowego, w tylnej części poprzedzającej nić końcową, filum terminale, zlokalizowana jest w odcinku kręgosłupa zwanym urostylem, w okolicy 5 kręgu preterminalnego. Jest ona tworem jednolitym lub zbudowanym z dwóch płatów wykształconych po obu stronach rdzenia kręgowego (Bern i Takasugi, 1962). Ze względu na swoją funkcję i budowę histologiczną urophysis porównywana jest z neurophysis (Sano i Hartman, 1959). Morfologicznie składa się z włókien nerwowych pochodzących z komórek Dahlgrena oraz składnika glejowego i ependymalnego (Fridberg i Bern, 1968).

Urophysis jest typowym narządem neurohemalnym, gdyż poza gromadzeniem neurosekretu dostarczanego przez komórki Dahlgrena, uwalnia również neurosekret do sieci naczyń włosowatych (Jaswail i Belsare, 1973).

Neurohormony uwalniane przez urophysis nazywamy urotensynami, i wyróżniamy dwa ich typy: urotensynę I (UI) i urotensyną II (UII) (Lederis et al., 1985).

NIĆ KOŃCOWA

Funkcję osmoregulacyjną tych hormonów potwierdzają badania ich wpływu na organizmy ryb i innych zwierząt (Berlind, 1972; Itoh i Lederis, 1987; Bolt et al., 1987). Pierwszym z efektów potwierdzających tę hipotezę jest wzrost  ciśnienia krwi ryb kostnoszkieletowych pod wpływem ekstraktów z urophysis. Badania Lacanilao (1969) wykazały zdolność tych ekstraktów do wzmagania przepływu wody przez pęcherz moczowy ropuchy, co pociągnęło za sobą podobne doświadczenie, tym razem przeprowadzone na pęcherzu ryby (łosoś).

Reakcja jaką zaobserwowano była tak silna, że nie udało się nawet oznaczyć wyników tego doświadczenia (Lederis, 1969). Wpływ na mięśniówkę naczyń, a co za tym idzie ich funkcję osmoregulacyjną, potwierdzają również doświadczenia na innych zwierzętach, głównie na szczurach i myszach (Kobayashi et al., 1968; Lederis, 1974; Gibson et al., 1984). Drugim aspektem wykazującym osmoregulacyjną funkcję hormonów urophysis jest ich wpływ na działalność organów zaangażowanych w osmoregulację ryb (Bern, 1985). Z jednej strony jest to oddziaływanie bezpośrednie głównie na nerki (Chan, 1975), z drugiej strony pośrednie — poprzez aktywację uwalniania hormonów z części gruczołowej przysadki mózgowej.

Urotensyną I, która jest homologiem kortykoliberyny ssaków (CRF) działa podobnie u ryb, powodując wydzielanie hormonu adrenokortykotropowego (ACTH), a co za tym idzie kortyzolu.

Kortyzol w organizmie ryb euryhalinowych (znoszących różny stopień zasolenia wody) pełni funkcję hormonu adaptującego rybą do wody morskiej (Bern, 1985). Natomiast urotensyna II będąca częściowym homologiem somatostatyny, wraz z urotensyną I, wywiera hamujący wpływ na wydzielanie prolaktyny. Prolaktyna jest hormonem adaptującym ryby euryhalinowe do wody słodkiej (Rivas et al., 1984).

Dane na temat wykształcania się urophysis oraz podejmowania przez nią działalności sekrecyjnej w procesie ontogenezy są wyjątkowo nieliczne (Jasiński, 1969). Dotyczy to szczególnie pstrąga potokowego Salmo trutta f. fario L. W związku z powyższym postanowiono prześledzić rozwój stadiów larwalnych powyższego gatunku celem uchwycenia momentu pojawiania się oznak neurosekrecji w systemie kaudalnym.

Materiał do badań stanowiły zarodki oraz larwy pstrąga potokowego Salmo trutta f. fario w wieku od 280 D°, 330 D° 1, 2, 5, 10 i 20 tygodni (7 grup po 15 osobników) (D° = liczba dni X temperatura w stopniach Celsjusza; jest to wartość stała dla każdego etapu rozwojowego, aż do wylęgu z ikry). Materiał badawczy utrwalano metodami: Bouina, Dubosqa-Brasila i Carnoy’a, i po zatopieniu w parafinie krajano na 7 μm skrawki. Po wybarwieniu skrawków metodami Bocka (galocyjaniną i floksyną). Gomoriego-Bargmanna (hematoksyliną chromową i floksyną) oraz Gabego (fuksyną paraldehydową), analizie  morfologicznej poddano część ogonową.

Badania czynności sekrecyjnej w części kaudalnej rdzenia kręgowego osobników wszystkich grup wiekowych nie wykazały jednak żadnych oznak aktywności wydzielniczej w tym rejonie ciała, do 20 tygodnia życia larw. Może to być więc wynikiem nie wykształcenia się kaudalnego systemu neurosekrecyjnego na tym etapie rozwoju.

Wielu autorów stwierdza, że przedstawiciele rodzaju Salmo należą do ryb, u których proces powstawania urophysis rozpoczyna się bardzo późno (Sano, 1961; Arvy, 1955; Fridberg i Bern, 1967), jednakże autorzy ci operują, przy podawaniu wieku zwierzęcia, długością ciała, w związku z czym trudno jest o ustalenie dokładnych korelacji, choć wydaje się niewątpliwe, iż badania własne wskazują na późniejszy rozwój urophysis niż to sugerują powyżsi autorzy.

Wyjaśnienia tego faktu możemy szukać wśród zjawisk związanych z przystosowaniem się gatunku Salmo trutta do życia w jednym środowisku (słodkowodnym) co doprowadziło do powstania Salmo trutta f. fario, to jest właściwie formy słodkowodnej, której potomstwo nie odbywa, jak większość łososiowatych, wędrówki do morza, by tam dopiero osiągnąć dojrzałość płciową i ponownie wrócić celem rozrodu do rzek.

Duża stałość środowiska w rzekach (pod względem zasolenia) mogła wpłynąć na późniejsze wykształcanie się kaudalnego systemu neurosekrecyjnego, zaangażowanego jak wiadomo w funkcje osmoregulacyjne. Znacznie wcześniej rozwój urophysis rozpoczyna się, np. u takich ryb jak Lebistes reticulatus (Sano i Kawamoto, 1959). Dodatkową trudność przy badaniu systemu kaudalnego pstrąga stanowi fakt, iż należy on do tzw. ryb isospondylnych (równotrzonowych — termin nie spotykany w literaturze polskiej), których budowa kręgosłupa uniemożliwia wykształcenie się urophysis w klasycznej postaci i jest ona jedynie niewielkim, rozciągniętym na długim odcinku wybrzuszeniem rdzenia kręgowego (Fridberg i Bern, 1967; Bern i Takasugi, 1962).

 

Summary

The most important data about the constitutlon and function of urophysis and the results of the authors research on urophysis in early developmental stages of the Brown trout Salmo trutta f. fario L. are discussed. The author tried to establish the moment when the caudal neurosecretory system of the species comes into being.

Literatura

 

Arvy, L., 1955: Le systeme neurosecreteur spinal des poissons ou „systeme neurosecreteur caudal” d’Enami. Seance 22 mars.

Berlind, J., 1972: Teleosts caudal neurosecretory system: release of urotensin II from isolated urophyses. Gem Comp. Endocrinol., 18: 557 – 571.

Bern, H. A., 1985: The elusive urophysis-twenty five years in pursuit of caudal neurohormones. Amer. Zool., 25: 736-769.

Bern, H. A., Takasugi, N., 1962: The caudal neurosecretory system of fishes. Gen. Comp Endocrinol., 2: 96 – 110

Bolt, G. R., Itoh, H., Lederis, K., MacCannel, L., 1987: Differential antagonlsm of Alpha-1 and Alpha-2 adrenoceptormediated pressor responses by urotensin I, a selective mesenteric vasodilator peptide. The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics, 242/1: 284 – 291.

Chan, D. K. O., 1975: Cardiovascular and renal effects of urotensins I and II in the eel, Anguilla rostrata. Gen. Comp. Endocrinol., 27 : 52 – 61.

Dass, J., Srivastava, G. J., 1977: Studies on the general morphologic features of the caudal neurosecretory system of Channa punctatus. Zool. Pol., 26/2: 125- 134.

Enami, M., Imai, K., 1956 b: Studies in neurosecretion VII. Observations on the caudal neurosecretory system and neurophysis spinalis (urohypophysis) in marine Teleosts. Pro. Japan. Acad., 32: 633 – 638.

Fridberg,  G., 1962 a: Studies on the caudal neurosecretory system in Teleosts. Acta Zool. (Stockh.), 43: 1 – 77.

Fridberg, G., Bern, H. A., 1968: The urophysis and the caudal neurosecretory system of fishes. Biol. Rev., 43: 175 – 199.

Gibson, A., Bern, H. A., Ginsburg, M., Botting, J. H., 1984: Neuropeptide-induced contraction and relaxation of the mouse and anococcygeus muscle. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81, 625-629.

Itoh, H., Lederis, K., 1987: Relationship of urotensin I induced vasodilatory action in rat thoracic aorta to Ca2+ regulation. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, 65 : 298 – 302.

Jaswail, A. G., Belsare, D. K., 1973: Comparative anatomy and histology of the caudal neurosecretory system in Teleosts. Z. mikrosk. anat, Forsch. Leipzig, 87, 5/6: 589-609.

Kobayashi, H., Matsui, T., Hirano, T., Iwata, T., Ishii, S., 1968: Vasodepresor substance in the f ish urophysis. Annot. Zool. Japon., 41 : 154 – 158.

Lacanilao, F., 1969: Teleostean urophysis: Stimulation of water movement across the bladder of the toad Buffo marinus. Science, 163: 1326-1327.

Lederis, K., 1969: Teleostea urophysis: Stimulation of contractions of bladder of the trout Salmo gairdnerii. Science, 163: 1327-1328.

Lederis, K, 1974 : Chemical and farmacological properties of urotensin I, a long acting mammalian hypotensive peptide. Acta Physiol. Latinoamer., 24: 481-483.

Lederis, K., Fryer, J., Rivier, J., MacCannel, K. L., 1985: Neurohormones from fish tails II: Actions of urotensin I in mammals and fishes. Recent Progress in Hormone Research, 41: 553 – 576.

Pandey, A. Ch., 1987: Caudal neurosecretory system of Sciaena coiter (Nam.):  micromorphological study. Geobios New Reports, 6: 24-27.

Rivas, R. J., Nishioka, R. S., Specker, L, Bern, H. A, 1984: Control of secretion of two prolactins from the rostral pars distalis (RPD) of Tilapia, Oreochromis (Sarotherodon) mossambicus. Amer. Zool., 24: 117A.

Sano, Y., 1961: Weitere Untersuchungen über den Feinbau der Neurophysis spinalis caudalis. Zeitschr. Zellforsch., 48: 239-160.

Sano, Y., Hartmann, F., 1959: Über ber Durchschneidungsversuche am kaudalen neurosekretorischen System von Tinca vlgaris (Mit Berücksichtigung des Reissnerschen Fadens).  Zeitschr. Zellforsch., 50: 425 – 424.

Sano, Y., Kawamoto, M., 1959: Entwicklungsgeschichtliche Beobachtungen an der Neurophysis Spinalis Caudalis von Lebistes reticulatus. Z. Zellforsch., 51: 56-64.

Sano, Y., Knoop, G., 1959: Elektronenmikroskopische Untersuchungen am kaudalen neurosekretorischen System von Tinca vulgaris. Z. Zellforsch., 49: 464 – 492.

Wpłynęło 2 X 1989

 

Linki:

http://www.iopan.gda.pl/X_KN_2013_full.pdf

http://books.google.pl/books?id=9B8OAAAAQAAJ&pg=PA122&dq=Urophysis+%E2%80%94+the+neurohemal+organ&hl=pl&sa=X&ei=-LRuUZ7DHMWDtAbU2oDgAQ&ved=0CDUQ6AEwAQ#v=onepage&q=Urophysis%20%E2%80%94%20the%20neurohemal%20organ&f=false

http://books.google.pl/books?id=n8SV9iM6kT0C&pg=PA795&dq=Urophysis+%E2%80%94+the+neurohemal+organ&hl=pl&sa=X&ei=-LRuUZ7DHMWDtAbU2oDgAQ&ved=0CEQQ6AEwBA#v=onepage&q=Urophysis%20%E2%80%94%20the%20neurohemal%20organ&f=false

http://books.google.pl/books?id=9k8Ty4lnH_EC&pg=PA400&dq=Urophysis+%E2%80%94+the+neurohemal+organ&hl=pl&sa=X&ei=-LRuUZ7DHMWDtAbU2oDgAQ&ved=0CFQQ6AEwBw#v=onepage&q=Urophysis%20%E2%80%94%20the%20neurohemal%20organ&f=false

http://books.google.pl/books?id=VUS4gDqPB2IC&pg=PA912&dq=Urophysis+%E2%80%94+the+neurohemal+organ&hl=pl&sa=X&ei=-LRuUZ7DHMWDtAbU2oDgAQ&ved=0CF4Q6AEwCQ#v=onepage&q=Urophysis%20%E2%80%94%20the%20neurohemal%20organ&f=false

 

Sidebar