Suplement CXXVIX
KOWALSKA-DYRCZ ALINA 1794. Przyczynek do zagadnienia czasu trwania rozwoju embrionalnego pstrąga potokowego (Salmo trutta m. fario). Zesz. Nauk. Univ. Wrocł Ser. B nr 2: Biologia I: 1957 s. 53—62, tabl., Sum.
ALINA KOWALSKA
PRZYCZYNEK DO ZAGADNIENIA CZASU TRWANIA ROZWOJU
EMBRIONALNEGO PSTRĄGA POTOKOWEGO
(SALMO TRUTTA M. FARIO)
Streszczenie
Dla najczęstszej temperatury laboratoryjnej hodowli pstrąga (ok. 8,5° C) określono w stopniodniach (iloczyn średniej temperatury i czasu trwania rozwoju w dobach) wiek 15 stadiów rozwojowych pstrąga potokowego (Salmo trutta m. fario). Dokładne zapoznanie się z czasem trwania rozwoju pstrąga jako obiektu laboratoryjnego ułatwi prace eksperymentalne prowadzone na dużą skalę na tym gatunku. Jeżeli zaś postawiony wniosek o stałej liczbie stopniodni dla pierwszych stadiów rozwojowych okaże się słuszny, zagadnienie to nabierze szerszego znaczenia.
Spośród zwierząt kręgowych zmiennocieplnych nie ma chyba (oprócz żaby) gatunku, którego stadia rozwojowe służyłyby równie często jako materiał do badań w rozmaitych dziedzinach nauk biologicznych jak pstrąg potokowy (Salmo trutta m. fario). Tę swoją popularność wśród badaczy, nadającą mu rangę zwierzęcia laboratoryjnego, zawdzięcza on wielkim rozmiarom jaj, stosunkowo powolnemu rozwojowi oraz łatwości otrzymania ikry ze stacji zarybieniowych. W Zakładzie Anatomii Porównawczej we Wrocławiu, gdzie ikra pstrąga potokowego jest przedmiotem badań z dziedziny morfologii doświadczalnej, wyłoniła się potrzeba dokładnego zaznajomienia się z rozwojem pstrąga i z tempem tego rozwoju, aby w każdej chwili można było z możliwie największą dozą dokładności określić stadium rozwoju, w którym się zarodek znajduje.
Istnieje wiele prac opisujących rozwój pstrąga potokowego. (Oellacher [7], Henneguy [2], Kopsch [3], [4]). Od czasu prac Kopscha, które wyróżniają się dokładnością i metodycznością, niewiele można już w tej dziedzinie dodać. Jednakże opisując stadia rozwojowe autorzy ograniczają się zazwyczaj do podania w dniach wieku zarodka, pomijając dane dotyczące temperatury hodowli (wyjątek stanowi praca Walesa [10], traktująca o rozwoju Salmo gairdnerii gairdnerii, oraz praca Kopscha [4], która dotyczy jedynie okresu bruzdkowania pstrąga potokowego). Oczywiste jest, że określenie wieku zarodka zwierzęcia zmiennocieplnego bez uwzględnienia tak ważnego czynnika jakim jest temperatura nie jest miarodajne, wiemy bowiem z doświadczenia jak wielkie różnice czasowe istnieją między poszczególnymi etapami rozwojowymi w różnych temperaturach. Toteż praktycy hodowcy od dawna już stosują tak zwane stopniodnie jako jednostki określające wiek danego stadium rozwojowego. Jest to iloczyn średniej temperatury hodowli i ilości dób, które upłynęły od zapłodnienia. Wśród wielu badaczy, a zwłaszcza praktyków ichtiologów, długo utrzymywał się pogląd, że czas trwania rozwoju embrionalnego ryb jest odwrotnie proporcjonalny do temperatury, tak że iloczyn tych dwóch wartości jest w przybliżeniu wielkością stałą i waha się tylko w niewielkich granicach. Okazało się jednak w świetle nagromadzonych materiałów doświadczalnych, że takie ujmowanie zagadnienia nie jest słuszne.
Zagadnieniem wpływu temperatury na rozwój ryb zajmowało się wielu badaczy, między innymi Gray [1], Leiner [5], Nikiforow [6], Wales [10]. Zestawienie danych przytaczanych przez poszczególnych autorów oraz przeprowadzony przeze mnie eksperyment pozwoliły mi na wyłowienie pewnej prawidłowości dotyczącej ilości stopniodni wylęgu pstrąga potokowego. Otóż zasada stałości stopniodni obowiązuje tu tylko w przedziale temperatur zbliżonych do temperatury optymalnej, ze wzrostem temperatury ilość stopniodni wylęgu maleje. Gray [1] tłumaczy to różnym wpływem temperatury na proces morfogenezy i proces wykluwania się z osłonki (temperatura wpływa w większym stopniu na proces uczynnienia enzymu rozpuszczającego osłonkę niż na proces morfogenezy i w efekcie przedwcześnie rodzą się niedorozwinięte larwy). Dane dotyczące wylęgu w niskich temperaturach są wyraźnie sprzeczne (wg Leinera [5] ilość stopniodni wylęgu w niskich temperaturach wzrasta znacznie, wg Embody’ego¹ maleje), toteż wstrzymam się na razie od zabierania głosu w tej sprawie tym bardziej, że nie uzyskałam dotąd w tej mierze przekonywających wyników. Muszę zaznaczyć, że hodowla w temperaturze poniżej 4°C nie jest rzeczą łatwą ze względów technicznych. Tym niemniej wyniki dotychczasowych doświadczeń świadczą dość przekonywająco, że ilość stopniodni wylęgu jest zmienna, a więc zasada stałości stopniodni w świetle nowszych badań prawie całkowicie upada (z wyjątkiem przedziału temperatur zbliżonych do temperatury optymalnej dla danego gatunku).
_____________________
¹Praca Embody’ego pt. „Relation of temperature to the incubation periods of eggs of four species of trout” nie jest mi znana w oryginale. Dokładne dane dotyczące tej pracy podaje Wales [10].
Tak mniej więcej przedstawia się sprawa stosunku stopniodni do wylęgu w różnych temperaturach. Okazało się jednak, że nieco inaczej przedstawia się tempo rozwoju w początkowych stadiach rozwojowych, skrytykowana bowiem zasada stałości stopniodni znajduje tu zastosowanie. Do wniosku tego doszłam na podstawie prostego doświadczenia. Prowadziłam równocześnie trzy hodowle (o śred. temp. wody 3; 8,5; 15°C) konserwując materiał w równych odstępach czasu mniej więcej do stadium zaoczkowania (ukazania się pigmentu w oczach). Okazało się, że te same stadia początkowej fazy rozwoju liczyły zawsze mniej więcej stałą liczbę stopniodni. A więc w początkowej swej fazie czas trwania rozwoju embrionalnego jest odwrotnie proporcjonalny do temperatury, a iloczyn tych dwóch wartości jest w przybliżeniu wielkością stałą, charakterystyczną dla danego stadium rozwojowego. Wychodząc z tego założenia można z góry określić (znając oczywiście temperaturę hodowli) w jakim czasie licząc od zapłodnienia, zarodek znajdzie się w określonym stadium².
W niniejszej krótkiej pracy podaję przegląd kilku charakterystycznych stadiów rozwojowych pstrąga potokowego z uwzględnieniem ich wieku w stopniodniach. Opracowany materiał pochodzi z hodowli o temp. wody ok. 8,5°C, a więc łatwej do uzyskania w laboratoriach. Jeżeli jednak założenie o stałej liczbie stopniodni dla pierwszych stadiów rozwojowych znajdzie potwierdzenie, przeprowadzone przeze mnie oznaczenie wieku zarodków w stopniodniach nabierze szerszego znaczenia.
_____________________
²O zasadzie stałej liczby stopniodni dla pierwszych stadiów rozwojowych wspomina już Tåning [9]; nie zajmuje się on jednak dokładniejszym opracowaniem tego zagadnienia.
MATERIAŁ I METODY
Materiał użyty do opracowania pochodzi ze Stacji Zarybieniowej w Zaborowcu. Zapłodniona ikra umieszczona została w wylęgarce z bieżącą wodą wodociągową. Pomiary temperatury wykonywałam w następujący sposób: Zapisywałam dane trzy razy dziennie o godz. 9, 15 i 19. Jako średnią nocną przyjmowałam wartość: temperatura ranna + wieczorna podzielona przez 2. Średnie dobowe obliczałam dzieląc sumę powyższych czterech danych przez 4. Wahania dobowe były tak nieznaczne, że zastosowane metody uważam za stosunkowo dokładne. W ciągu całego okresu inkubacji temperatura wahała się w granicach 7-9°C.
UTRWALANIE I BARWIENIE
Do utrwalania zarodków używałam płynu konserwującego Bouina, sublimat i formalinę. Jaja utrwalałam w całości i po konserwacji zdejmowałam osłonki przy pomocy igieł skalpelowych. Utrwalanie przeprowadzałam codziennie w ilości ok. 20 jaj aż do stadium zaoczkowania. Barwiłam hematoksyliną kwaśną Ehrlicha i hemalaunem. Zabarwione zarodki trzymałam w alkoholu 70%. Przekroje mikrotomowe z pierwszych stadiów bruzdkowania o grubości skrawków 5 µ barwiłam hematoksyliną kwaśną Ehrlicha.
CZĘŚĆ OPISOWA
Opracowując rozwój embrionalny pstrąga potokowego (Salmo trutta m. fario) oparłam się głównie na pracach Oellachera [7], i Kopscha [3, 4]. Spośród kilkunastu stadiów rozwojowych wybrałam bardziej typowe, których krótki opis podaję w dalszym ciągu. Przy opisie każdego stadium podany jest dokładny wiek wyrażony w stopniodniach. Pierwsze zanotowane przeze mnie stadium rozwojowe znajduje się mniej więcej w trakcie piątego podziału (przejście od 16 do 32 blastomerów). Tarczki zarodkowe wykazują powierzchniowo 12-13 blastomerów (tabl. I, rys. 1 i 2). Przekroje wykazały zaczynający się podział zarodka na dwie warstwy. Wiek tego wynosi ok. 8,5 stopniodni.
Następne stadium rozwojowe przedstawia tablica I, rys. 3. Określiłam je jako stojące na granicy jedenastego i dwunastego podziału. Jest to morula wielkokomórkowa. Zarodek, jak to wykazały przekroje poprzeczne, składa się z 8-10 warstw dość luźno ułożonych komórek. W stadium tym według Kopscha [4] powstaje entoblast woreczka żółtkowego (Dottersackentoblast) zwany najczęściej periblastem. Periblast powstaje z dolnej warstwy syncytialnej po odbruzdkowaniu szeregu komórek do wnętrza tarczki zarodkowej. Wiek tego stadium określiłam na ok. 18 stopniodni.
Ostatnie stadium bruzdkowania przedstawia tablica I, rys. 4. Jest to morula drobnokomórkowa. Tarcza zarodkowa rozszerzyła się nieco i spłaszczyła w porównaniu ze stadium poprzednim. Składa się ona obecnie, jak to wykazały przekroje, z 18-20 warstw luźno ułożonych komórek. Wiek tego stadium wynosi ok. 38 stopniodni. Jako pierwszy powierzchniowy wyraz gastrulacji pojawia się na brzegu tarczki zarodkowej lekkie zgrubienie, odcinające się jednak dość wyraźnie od pozostałej masy komórek. Jest to tak zwany węzeł końcowy (Pasteels [8]). Stadium to (tabl. I, rys. 5) wykazuje w rozwoju wiele różnic, co być może zależy od metody utrwalania. Po raz pierwszy dokładnie węzeł końcowy został opisany przez Kopscha [3], który nazwał go guzikiem (Knopf). Wiek tego stadium wynosi ok. 57 stopniodni.
W następnej fazie rozwojowej przed węzłem końcowym pojawia się jaśniejsze, lekko wypukłe pole o kształcie trójkąta zwróconego podstawą ku środkowi tarczki zarodkowej, a wierzchołkiem przechodzącego w węzeł końcowy (tabl. I, rys. 6). Pole to przecina płytka bruzda; przebiegająca mniej więcej w płaszczyźnie środkowej, która jest zewnętrznym wyrazem tworzenia się płytki medularnej (Oellacher [7], przekrój przez stadium okrągłej tarczki embrionalnej). Wiek tego stadium wynosi ok. 65 stopniodni.
Dalsze różnicowanie się zawiązka embrionalnego posuwa się w dwóch kierunkach: wydłużenia się i jednocześnie silniejszego uwypuklania ponad powierzchnię blastodermy. Następne stadium przedstawia tabl. I, rys. 7. Zawiązek embrionalny ma tu postać gruszkowatego tworu wyniesionego znacznie w swej przedniej części ponad powierzchnię blastodermy i spłaszczającego się stopniowo w okolicy węzła końcowego. Bruzda środkowa widoczna już w poprzednim stadium stała się nieco głębsza. Blastoderma, która obrosła już około 1/3 powierzchni żółtka, wykazuje na swym brzegu wyraźne zgrubienie, które w postaci pierścienia opasuje kulę żółtkową. Wiek tego stadium wynosi ok. 76 stopniodni.
Kolejne stadium przedstawia tablica I, rys. 8. Zawiązek embrionalny zwęził się i jednocześnie znacznie się wydłużył. Na typowych obrazach z tego stadium widoczne są dwa boczne wcięcia oddzielające zawiązki tylnego odcinka mózgu od pozostałej masy głowowej zarodka. Okolica głowowa lekko zaokrąglona wznosi się wyraźnie nad blastodermą. W dalszym ciągu widoczna jest bruzda środkowa, która się zaczyna w okolicy głowowej i biegnie aż do granicy między zawiązkiem tylnego odcinka mózgu a tułowiem. Blastoderma obrosła już więcej niż połowę kuli żółtkowej. Wiek tego stadium wynosi ok. 83 stopniodni.
Dalsze zróżnicowanie zarodka zaznacza się w pojawieniu pierwszych prasegmentów (tabl. I, rys. 9). Wpomniany podział zarodka na trzy części stał się jeszcze bardziej wyraźny. W części przedniej (głowowej) widoczne są już zawiązki pęcherzyków ocznych. Leża one w postaci elipsoidalnych ciałek po bokach zawiązka przedniego odcinka mózgu. Z terytorium leżącego bardziej kaudalnie powstanie w dalszym rozwoju z partii środkowej zawiązek środkowego mózgu, a z partii bocznych zawiązki łuku szczękowego. Terytorium to oddzielone jest w dalszym ciągu od zawiązka tylnego odcinka mózgu przez dwa boczne wgłębienia. Mniej więcej w połowie długości zawiązka tylnego odcinka mózgu pojawiły się następne boczne wgłębienia przedstawiające zawiązek pierwszej szczeliny skrzelowej. W osi środkowej zawiązka tułowia pojawił się zawiązek rdzenia pacierzowego w postaci pasma rozszerzonego rakietowato na obu końcach. Po jego bokach widocznych jest 12 prasegmentów. Blastoderma obrosła już około 3/4 powierzchni kuli żółtkowej. Wiek tego stadium wynosi ok. 92 stopniodni.
Z biegiem rozwoju zarodek w dalszym ciągu silnie się wydłuża, a blastoderma pokrywa stopniowo całą powierzchnię kuli żółtkowej. Kolejne, bardzo charakterystyczne stadium przedstawia tablica I, rys. 10. Jest to stadium zamykania się blastoporus. Rzuca się w oczy dalsze wydłużenie się zarodka. Zawiązki wszystkich trzech części mózgu oddzieliły się przez wyraźne bruzdy od bocznych mas komórkowych przedstawiających zawiązki łuków wísceralnych. Pierwsza szczelina skrzelowa widoczna jest jako głębsze niż w poprzednim stadium wcięcie oddzielające zawiązki łuku gnykowego i łuków skrzelowych. Zarodki oglądane w świetle przechodzącym wykazują istnienie pęcherzyków usznych, które w postaci elipsoidalnych ciałek rdzenia leżą nad łukiem gnykowym. Zawiązek rdzenia pacierzowego przechodzi obecnie w sposób bardziej ciągły w okolicę tylnego odcinka mózgu. Liczba prasegmentów wynosi 23. Wiek tego stadium określiłam na 99 stopniodni.
Następne stadium przedstawia tablica I, rys. 11. Uderzające jest przede wszystkim powiększenie się części głowowej zarodka, która stała się jakby bardziej masywna. W pęcherzykach ocznych widoczne są już zawiązki soczewek. Pęcherzyk uszny o wyraźnym świetle przesunął się ku tyłowi i leży częściowo nad zawiązkiem łuków skrzelowych. Liczba prasegmentów w tym stadium wynosi 34. Węzeł końcowy połączył się całkowicie ze zgrubiałym brzegiem blastodermy i odtąd nosi on nazwę pączka ogonowego (Ziegler [11]). Wiek tego stadium wynosi ok. 115 stopniodni.
Kolejne stadium przedstawia tablica II, rys. 12. W okolicy głowowej zarodka pojawiły się dalsze wyraźne zmiany morfologiczne. Zawiązki mózgu rozrosty się bardzo znacznie, co spowodowane zostało pojawieniem się obszernych jam mózgowych, które w poprzednich stadiach występowały w postaci wąskiej szczeliny. Dotyczy to szczególnie tylnego odcinka mózgu. Zawiązek czwartej komory tworzy tu obszerną jamę w kształcie litery V, której dach stanowi cienka, epitelialna warstwa. Stadium to charakteryzuje się ponadto pojawieniem się zawiązków czterech pierwszych łuków skrzelowych. Tylny koniec zarodka zaczyna stopniowo uwalniać się od woreczka żółtkowego. W stadium tym pojawił się również zawiązek rąbka płetwowego. Ilość prasegmentów wynosi 45. Wiek tego stadium określiłam na ok. 126 stopniodni.
Dalsze stadium (tabl. I, rys. 13) charakteryzuje się przede wszystkim pojawieniem się zawiązków płetw piersiowych. Leżą one w postaci tworów soczewkowatego kształtu tuż za częścią głowową zarodka. Ilość prasegmentów wynosi w przybliżeniu 49. Wiek tego stadium określiłam na ok. 133 stopniodni.
Dalszym charakterystycznym szczegółem jest pojawienie się żył żółtkowych (tabl. II, rys. 14). Widoczne są one w postaci jasnych smug wybiegających z okolicy leżącej dogłowowo od zawiązka płetw piersiowych i biegnących w ścianie woreczka żółtkowego. Stadium to liczy ok. 142 stopniodni.
Następne stadium przedstawia tablica II, rys. 15. Występuje już pełna ilość (5) łuków skrzelowych. Zawiązki płetw piersiowych stały się większe i wyraźniejsze. Zarodek coraz bardziej uwalnia síę swoim tylnym końcem od woreczka zółtkowego. Po brzusznej stronie zarodka, mniej więcej w odległości 1/4 od końca ogona, widać uchodzące jelito odbytowe. Wiek tego stadium wynosi 176 stopniodni.
Ostatnie zanotowane przeze mnie stadium przedstawia tablica II, rys. 16. Stadium to cechuje pojawienie się pigmentu w pęcherzykach ocznych, a więc jest to stadium zaoczkowania. Połączenie zarodka z woreczkiem żółtkowym zachowuje się jeszcze tylko na niewielkiej przestrzeni między pęcherzykiem usznym a mniej więcej piętnastym segmentem ciała (licząc od głowy). Na zarodku oglądanym z profilu widać wyraźnie otwór gębowy i pęcherzyki węchowe leżące terminalnie po grzbietowej stronie ciała. Wiek tego stadium wynosi ok. 203 stopniodni.
Zestawienie poszczególnych stadiów rozwojowych z uwzględnieniem ich wieku w stopniodniach przedstawia załączona tablica I. Muszę zaznaczyć, że otrzymane wyniki nie mogą być traktowane dosłownie i należy się spodziewać błędu leżącego w granicach kilku stopniodni. Głównej przyczyny niedokładności należy szukać w niedoskonałej technice hodowli, a szczególnie trudności utrzymania stałej temperatury przez cały okres inkubacji*.
_____________________
*Praca wykonana w Zakładzie Anatomii Porównawczej Instytutu Zoologicznego Uniwersytetu Wrocławskiego im. B. Bieruta. Kierownik: Prof. Dr K. W. Szarski.
LITERATURA CYTOWANA
[1] Gray, B. J., The growth of Fish. The effect of temperature on the development of the eggs of Salmo fario. Brit. Jour. of Exp. Biol., 6 (1929).
[2] Henneguy, F., Recherches sur le développement des poissons osseux. Embriologie de la truite. Jahresberichte ü. Anat. u. Phys. Leipzig, 7 (1889) (Teil I).
[3] Кopsch, Fr., Die Entwicklung der täusseren Form des Forellenembryo Archiv. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., 5] (1898).
[4] Кopsch, Fr. Die Entstehung des Dottersackentoblastes und die Furchung bei der Forelle (S. fario). Archiv f. mikr. Anat., 78 (1911).
[5] Leiner, M., Die Entwicklungsdauer der Eier des dreistacheligen Stichlings in ihrer Abhängigkeit von der Temperatur.,Zeitscht. f. Vergl. Phys., 16 (1932).
[6] Nikiforow, N. A., Wlijanije tiempieratury na embrionalnoje razwitije ryb. Dokł. Akad. Nauk ZSSR, 73 nr 1 (1950).
[7] Oellacher, J., Beiträge zur Entwicklung der Knochenfische nach Beobachtungen am Bachforelleneie. Zeitschr. f. Wissenschaft. Zool., 10 (1873).
[8] Pasteels, J., Etudes sur la gastrulation des vertébrés meroblastiques. I Téléostéens. Arch. de Biol., 47 (1936).
[9] Tåning, A. V., Experimental study of meristic characters in Fishes. Biol. Rev., 27 nr 2 (1952), 169-193.
[10] Wales, J. H., Development of Steelhead Trout Eggs. California Fish and Game., 27 nr 4, (1941).
[11] Ziegler, H. E., Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der niederen Wirbeltiere. Jena 1905.
THE DURATION OF THE EMBRYONIC DEVELOPMENT OF
THE RIVER TROUT (SALMO TRUTTA M. FARIO)
Summary
The age of fifteen stages of development in the most common laboratory temperature for trout breeding (about 8,5°C) was determined for the River Trout (Salmo trutta m. fario) in day-degrees (the product of mean temperature of incubation and the duration of development in days).
An exact recognition of the duration of the development of the Trout as a laboratory object will make experimental research, conducted on a large scale in this species, much easier.
It is suggested that the number of day-degrees is stable for the first developmental stages.
Wykaz poszczególnych stadiów rozwojowych pstrąga potokowego.
Salmo trutta m. fario) z uwzględnieniem ich wieku w stopniodniach
Stadium Wiek w godzinach Śred. temp. Ilość stopniodni
1. 12 blastomerów (powierzchniowo) 22 9,3 8,5
2. Morula wielkokomórkowa 46 9,6 18
3. Morula drobnokomórkowa 96 9,5 38
4. Pojawienie się węzła końcowego 147 9,4 57
5. Pojawienie się zawiązka embrionalnego 168 9,3 65
6 Gruszkowaty zawiązek embrionalny 196 9,3 76
7. Pojawienie się zawiązków tylnego mózgu 220 9,1 83
8. Pojawienie się prasegmentów 244 9 92
9. Zamykanie się blastoporus 268 8,9 99
10. Pojawienie się zawiązków pęcherzyków usznych o wyraźnym świetle 311 8,9 115
11. Pojawienie się obszernych jam mózgowych 340 8,9 126
12. Pojawienie się zawiązków płetw piersiowych 363 8,8 133
13. Pojawienie się zawiązków żył żółtkowych 388 8,8 142
14. Pojawienie się pełnej ilości łuków skrzelowych 479 8,8 176
15. Pojawienie się pigmentu w oczach (zaoczkowanie) 555 8 203
OBJAŚNIENIA DO TABLIC
a — jelito odbytowe
arc. b. — zawiązek łuku skrzelowego
arc. h. — zawiązek łuku gnykowego
arc. m. — zawiązek łuku szczękowego
b. — blastoderma
b. e. — brzeg embrionalny
b. m. — bruzda środkowa
bp — blastoporus
c — zawiązek móżdżku
e — tarczka embrionalna (embrion)
g — otwór gębowy
mes — zawiązek środkowego mózgu
m. sp. — zawiązek rdzenia pacierzowego
po. — pączek ogonowy
p. p. — zawiązek płetwy piersiowej
pro. — zawiązek przedniego mózgu
prs. — prasegmenty
rh. — zawiązek tylnego mózgu
r. p. — rąbek płetwowy
s. — zawiązek soczewki
sz. — szczelina skrzelowa
t. — tarczka zarodkowa
v. ac. — zawiązek pęcherzyka usznego
v. olf. — zawiązek pęcherzyka węchowego
v. op. — zawiązek pęcherzyka ocznego
v. r. — IV komora
v. v. — zawiązek żyły żółtkowej
w. z. — węzeł końcowy
z. b. b. — zgrubiały brzeg blastodermy
z. gł. — zawiązek głowy
ż. — żółtko (woreczek żółtkowy)
TABLICA I
Rys 1 i 2. 12 blastomerów (powierzchniowo). Widziane z góry.
Rys. 3. Morula wielkokomórkowa. Widziane z góry.
Rys. 4. Morula drobnokomórkowa. Widziane z góry.
Rys. 5. Pojawienie się węzła końcowego. Widziane z góry.
Rys. 6. Pojawienie się zawiązka embrionalnego. Widziane z góry.
Rys. 7. Gruszkowaty zawiązek embrionalny. Widziane z boku.
Rys. 8. Pojawienie się zawiązka tylnego mózgu. Widziane z boku.
Rys. 9. Pojawienie się prasegmentów. Widziane z boku.
Rys. 10. Zamykanie się blastoporus. Widziane z góry.
Rys. 11. Pojawienie świetle się zawiązków pęcherzyków usznych o wyraźnym świetle. Widziane z góry.
TABLICA II
Rys. 12. Pojawienie się obszernych jam mózgowych. Widziane z góry.
Rys. 13. Pojawienie się zawiązków płetw piersiowych. Widziane z góry.
Rys. 14. Pojawienie się zawiązków żył żółtkowych. Widziane z góry.
Rys. 15. Pojawienie się pełnej ilości łuków skrzelowych. Widziane z góry.
Rys. 16. Pojawienie się pigmentu w oczach, (zaoczkowanie). Widziane z boku.