Suplement CLXIII

Prawocheński R. 1963, Przyczynek do poznania biologii świnki — Chondrostoma nasus (L.) na podstawie obserwacji rozwoju larwalnego w warunkach akwaryjnych [Observations in the larval development of the nose-carp (Chondrostoma nasus L.)]. R. N. R. 82-B-3: 667-678; rys., tab., bibliogr., streszcz. ros., ang.

Roman Prawocheński

PRZYCZYNEK DO POZNANIA BIOLOGII ŚWINKI —
CHONDROSTOMA NASUS (L.) NA PODSTAWIE OBSERWACJI
ROZWOJU LARWALNEGO W WARUNKACH AKWARYJNYCH

Doniesienie tymczasowe Z Katedry Rybactwa Wydziału Zootechnicznego WSR
w Lublinie

Kierownik: Dr Roman Prawocheński

Wpłynęło do Redakcji w lutym 1963 r.

WSTĘP

Przedmiotem niniejszej pracy są obserwacje rozwoju larwalnego świnki ze szczególnym zwróceniem uwagi na moment zakładania łuski i zmiany położenia otworu gębowego. Stwierdzenie wieku i długości ryby, jak również określenie miejsca, na którym tworzą się pierwsze łuski ma znaczenie w późniejszym odczytywaniu z łusek wieku i tempa wzrostu ryby. Uchwycenie okresu, w którym następuje zmiana położenia otworu gębowego, wydaje się również ważne ze stanowiska biologicznego. Z tą bowiem zmianą połączona jest zmiana sposobu pobierania pokarmu oraz być może niszy ekologicznej co może mieć wpływ na tworzenie się dodatkowego „młodocianego” pierścienia na łusce, poprzedzającego właściwy pierścień roczny. O istnieniu u niektórych osobników na łusce dodatkowego pierścienia przed rocznym okresem życia pisali: Starmach (1948) stwierdzając obecność takowego u brzany oraz Lieder (1958) u karpia i karasia, a Zawisza (1953) i Czugunowa 1959) u płoci i wobły. Również Wallin (1957) przeprowadzając badania nad strukturą i rozwojem łuski u płoci, stwierdził powstawanie dodatkowych pierścieni. Analizując cztery populacje świnki na podstawie ich łusek autor (1960) zaobserwował, że u niektórych osobników ze wszystkich 4 badanych populacji istnieje także dodatkowy pierścień na łusce poprzedzający pierścień roczny. W związku z tymi spostrzeżeniami podjęto badania nad rozwojem larw świnek z uwzględnieniem sprawy zakładania łusek u tego gatunku. Kryżanowskij (1949), który zajmował się rozwojem zarodkowym i larwalnym ryb karpiowatych, opisał między innymi świnkę dnieprowską (Chandrostroma nasus borystehnicum Berg), lecz nie podał danych o zakładaniu łusek. Jego obserwacje co do zmiany położenia otworu gębowego wskazują, że odnośne przeobrażenia następują późno, nie wcześniej jednak niż po dwóch miesiącach od chwili wylęgu.

MATERIAŁ I METODYKA

Obserwacje prowadzono w warunkach akwaryjnych na larwach świnek wylęgniętych z ikry przeniesionej z rzeki w stadium zaoczkowania. W roku 1961 tarło świnki odbyło się w Wiśle na wysokości Józefowa dnia 16 kwietnia przy temp. wody +12°C, a w roku 1962 na wysokości Puław w dniu 19 kwietnia przy temp. wody +18°C.

Warunki termiczne obserwowane w Wiśle w roku 1961 odpowiadają granicom podanym przez Kryżanowskiego (1949) z rzeki Don dla świnki dnieprowskiej. Termika w roku 1962 była wyjątkowo wysoka na skutek nagłego ocieplenia się, co przyspieszyło termin tarła również innych gatunków ryb w rzece. Z ikry przywiezionej do akwariów w roku 1961 wylęgło się 27 larw, z których przeżył do dnia dzisiejszego zaledwie jeden osobnik. W roku 1962 zastosowano większe akwaria o wymiarach 1,00 m X 0,60 m X 0,50 m wprowadzając napowietrzenie wody dla zabezpieczenia dostatecznej ilości tlenu. Przywiezioną w dniu 25 kwietnia 1962 r. zaoczkowaną ikrę umieszczono na dnie tych akwariów luzem w szalkach Petrie’go, a częściowo razem z kamieniem, który był odwracany ikrą do góry, ponieważ w warunkach naturalnych w rzece ikra umieszczona jest od strony dolnej jak to również obserwował rumuński badacz Gyurke (1957). W roku 1962 wylęg larw świnki rozpoczął się w dniu 26 kwietnia i trwał do dnia 28 kwietnia przy temp. wody +18°C. Wylęgnięte larwy rozmieszczono w pięciu akwariach dla uniknięcia przegęszczenia. Podczas wzrostu larw stosowano podkarmianie planktonem stawowym oraz rurecznikami. Szybko rosnące larwy stale obserwowano, osobniki losowo wybierane mierzono, fotografowano i robiono z nich preparaty, przed tym usypiając w 0,5% roztworze uretanu.

Dokonywane obserwacje zapisywano, notując datę, temp. wody, długość całkowitą i zachodzące zmiany. Temperaturę wody mierzono termometrem do wody z dokładnością do 0,5°C. Pomiary długości losowo odłowionej larwy dokonywano przy pomocy noniusza z dokładnością do 0,1 mm.

Zachodzące zmiany oraz zachowanie się larw opisywano, a niektóre fragmenty utrwalano zdjęciami fotograficznymi. Przypuszczając, że larwy przy długości około 15,0 mm mogą zakładać łuskę, robiono preparaty sukcesywnie w miarę rozwoju osobników, barwiąc alizaryną wg wskazówek Balona (1956) badającego zakładanie łusek u płoci. Utrwalone, barwione preparaty zatapiano w balsamie między  szkiełkami przedmiotowymi. Ogółem zebrano 23 obserwacje oraz zrobiono 31 preparatów. Ponadto zebrano materiał łuskowy z 24 osobników długości całkowitej od 30,5 mm do 53,7 mm i zrobiono preparaty, opracowanie tego materiału będzie tematem osobnej pracy.

 

PRZEBIEG OBSERWACJI

Zarodki w zaoczkowanej ikrze świnki z rzeki posiadają ukształtowany tułów i głowę z bardzo dużymi oczami. Po przewiezieniu ikry do akwariów zarodki wykazywały dużą ruchliwość. Możliwe jest, że to zwiększenie ruchliwości zostało wywołane nadmiarem światła, gdyż w warunkach naturalnych ikra znajduje się pod kamieniami często na głębokości 1 m, gdzie intensywność światła niewątpliwie jest mniejszą. Po wylęgu larwy wykazywały w akwariach ogromną wrażliwość na światło, szukając schronienia w najbardziej zacienionych miejscach bądź pod szalką, bądź w zagłębieniach dna lub rogach akwariów, bądź też pod kamieniem. Zachowanie się takie podaje również Kryżanowskij (1949) dla świnki dnieprowskiej. Larwy w momencie wyklucia się mają długość całkowitą od 7,0 mm do 9,5 mm średnio 8,5 mm, robią wrażenie bezbarwnych co utrudniało odnalezienie ich na jasnym, piaszczystym dnie. Jedynie w czasie ruchu (charakterystyczne skoki) oraz po szybko poruszających się czarnych oczach można było stwierdzić obecność larw.

Rys. 1 Kamień z przyklejoną ikrą świnki
A stone with fish eggs

Obserwacje nad rozwojem larw świnki ograniczono na razie do: 1) Rozwoju systemu oddechowego, 2) rozwoju płetw i napełnianie powietrzem pęcherza pławnego, 3) zmiany położenia otworu gębowego oraz 4) zakładania łuski.

1. Rozwój systemu oddechowego

Rozwój systemu oddechowego można podzielić na dwa okresy. Jeden od chwili wylęgu do czasu wykształcenia się skrzeli, a drugi od momentu przejęcia funkcji oddechowych przez skrzela. Słabe rozgałęzienie naczyń żylnych na pęcherzyku żółtkowym tłumaczyć można pomyślnymi warunkami tlenowymi w warunkach naturalnych, w których kamienie z ikrą są opłukiwane przez prąd wody. Larwy gatunków ryb przystosowanych do gorszych warunków tlenowych mają bardziej rozgałęzione naczynia żylne. (Stroganow 1962, Kryżanowskij 1949).

Rys. 2. Ikra zaoczkowana świnki w akwarium
Fish eggs in aquarium

Rys. 3. Głowa larwy świnki w wieku 40 godzin
The head of fish larva after 40 hours

Rys. 4. Pierwsze powietrze w pęcherzu pławnym larwy świnki
The first air in the airbladder

Duża sieć naczyniowa spełniająca najprawdopodobniej funkcje oddechowe znajduje się u wylęgniętej larwy w całkiem przezroczystym fałdzie skórnym, biegnącym wzdłuż ciała larwy i okalającym trzon ogonowy. Najwięcej naczyń widocznych jest w fałdzie płetwowym ogona poniżej i powyżej zakończenia struny grzbietowej. Prawdopodobnie ta część ciała odgrywa ważną rolę w oddychaniu do czasu kiedy te funkcje przejmą skrzela. Najmniejsze uszkodzenie ogona powoduje śmierć larwy. Początek oddychania skrzelowego u larwy obserwowano po około 8 dobach, przy średniej temp. wody +18,0°C przy długości całkowitej 11,0 mm. Larwa w tym okresie robiła wrażenie osobnika duszącego się na skutek braku powietrza. Ruch pokryw skrzelowych był bardzo intensywny, a w miarę rytmicznego ruchu pokryw skrzelowych larwa obserwowana z góry raz pęczniała, a raz klęsła (fot. 6). U larw starszych o jeden dzień, względnie trochę większych nie obserwowano tego zjawiska. W tym okresie larwy posiadały już rozwinięte skrzela.

Rys. 5. Larwa świnki w wieku ok. 60 godz. Zwiększenie ilości powietrza w pęcherzu pławnym
Fish larva after 60 hours. The air volume in the airbladder is increased

2. Rozwój płetw i napełnianie pęcherza pławnego.

Równolegle z postępującym rozwojem płetw u larw zwiększa się ruchliwość. Najpierw rozwijają się płetwy piersiowe, które są pomocne do wykonywania ruchów przy zwrotach i ułatwiają podpłynięcie do powierzchni wody celem nabrania powietrza do pęcherza pławnego (fot. 4 i 5). Co prawda głównym organem ruchu jest fałd skórny okalający trzon ogonowy, jednak dla utrzymania się przez chwilkę przy powierzchni konieczne jest posiadanie płetw piersiowych. Stwierdzono że napełnianie się pęcherza pławnego następowało stopniowo w 40 do 50 godz. po wylęgu, przy średniej temp. wody +18,5°C. Po całkowitym napełnieniu tylnej komory pęcherza powietrzem, larwa zaczyna już swobodnie pływać poszukując pokarmu.

Fałd skórny trzonu ogonowego stopniowo zmienia swe kontury. Od strony grzbietowej, w miejscu gdzie tworzyć się będzie płetwa grzbietowa widocznym staje się wzniesienie, w które wrastają pąki komórek. W zakończeniu trzona ogonowego coraz bardziej znać przewężanie się, a dotychczasowa płetwa ogonowa zaczyna się zmieniać w swym kształcie i budowie. Najpierw następuje rozrastanie się płetwy, podczas którego dolna jej część bardzo silnie się powiększa. Gdy larwa ma około 250 godzin życia, końcowa część struny grzbietowej wygina się ku górze, przy silnie już rozrośniętym dolnym płacie płetwy ogonowej. Pod końcem struny grzbietowej powstają dwie tarczki, z których z kolei powstają płytki pcdogonowe, na których są osadzone promienie płetwy ogonowej. Obserwując stopniowe wyginanie się zakończenia struny grzbietowej ku górze, w płetwie ogonowej w przedłużeniu struny grzbietowej widoczne jest zagłębienie, które również przesuwa się ku górze aż wreszcie zaniknie (fot. 7). Od tego zagłębienia w kierunku brzucha powstaje nowa właściwa płetwa ogonowa. Gdy larwa jest w wieku około 21 dni i długość całkowitą około 15 mm, przy średniej temp. wody +18,0°C (378 stopniodni), płetwa ogonowa kształtem swym jest zbliżona do normalnie wyrośniętej płetwy. Obserwacje te całkowicie pokrywają się z opisem podanym przez Grodzińskiego (1961) dla troci, natomiast odbiegają od opisu Kryżanowskiego (1949), który zmiany te podaje dla osobników starszych, mianowicie w wieku 96 dni przy temp. wody +13°C do +17°C (średnio przyjmując +14°C, wypadnie 1344 stopniodni).

U larw w wieku około 30 dni, od chwili wylęgu, przy długości około 19 mm zakończenie struny grzbietowej zanikało, przekształcając się, łącznie z tarczkami podogonowymi w podstawy promieni płetwy ogonowej. Płetwa pozornie symetryczna posiada szkielet dla każdej części inny. Równocześnie z tworzeniem się płetwy ogonowej powstają stopniowo inne płetwy — najpierw odbytowa, później grzbietowa, a wreszcie wykształcają się płetwy brzuszne. Prawie jednocześnie z tworzeniem się płetw brzusznych następuje dopełnienie powietrzem przedniej części pęcherza pławnego.  Nie stwierdzono w jaki sposób została napełniona przednia część pęcherza pławnego, czy pobraniem powietrza z nad powierzchni wody czy na skutek wewnętrznego wydzielania gazów. Możliwym wydaje się istnienie funkcjonalnego powiązania pomiędzy napełnianiem przedniej części pęcherza, a wzrostem płetw brzusznych. Płetwy te w znacznym stopniu ułatwiają stabilizację larw w wodzie w pozycji poziomej oraz usprawniają ich ruchy przy pobieraniu pokarmu dennego. W tym okresie larwy miały około 15 mm długości całkowitej, przy wieku 21 dni (średnia temp. wody +15,6°C) od chwili wylęgu.

Rys. 7. Budowa płetwy ogonowej larwy świnki w wieku ok. 30 dni
The caudal fine structure of larva after 30 days

Rys. 8. Łuska świnki ur. 24 kwietnia 1961. Łuskę pobrano 30. VII. 1962 .
Fish scale born on April 24. 1961. Fish scale taken on April 24, 1962.
L. t. 78,0 mm, L. c. 62, 7 mm

Rys. 9. Łuska świnki ur. 26 kwietnia 1962. Łuskę pobrano 10. IX. 1962.
Fish scale born on April 26. 1962. Fish scale taken on 10. IX. 1962.
L. t. 47,3 mm, L. c. 39,2 mm

3. Zmiana położenia otworu gębowego.

Otwór gębowy w momencie wylęgu ma położenie dolne podobnie jak u tych gatunków ryb karpiowatych, które mają położenie otworu dolnego w wieku dojrzałym np. brzana (Kryżanowskij 1949). To położenie dolne zmienia się w ciągu dwu dni od chwili wylęgu na końcowe. Larwa początkowo nie pobiera pokarmu z zewnątrz, odżywiając się zawartością pęcherzyka żółtkowego. W miarę zmniejszania się zapasów pokarmowych w pęcherzyku, otwór gębowy zmienia swe położenie z dolnego na końcowy i larwa rozpoczyna poszukiwanie pokarmu zarówno przy dnie jak i w przestrzeni wodnej. W warunkach akwaryjnych larwy wykazywały dużą żarłoczność i ruchliwość, chętnie zjadały podawany plankton i rureczniki. Stopniową zmianę położenia otworu gębowego obserwowano u larwy w wieku 104 dni od chwili wylęgu, przy długości całkowitej około 37 mm. Całkowite przemieszczenie położenia otworu gębowego u larwy wylęgniętej w roku 1961 zaobserwowano dopiero w grudniu 1961, tj. gdy była w wieku 8 miesięcy od chwili wylęgu. U osobników z roku 1962, będących w wieku 7 miesięcy od chwili wylęgu nie doszło jeszcze do całkowitej zmiany położenia otworu.

4. Zakładanie łuski.

Obserwując zachodzące zmiany wzrostowe, pilnie strzeżono chwili, gdy zacznie się pokazywać łuska. Ponieważ larwa, a szczególnie skóra jest przezroczysta, łatwo ten moment przeoczyć. Stosowano więc pomocniczo barwienie uśpionego osobnika roztworem alizaryny według wskazówek Balona (1956). Gdy larwa osiągnęła długość 32,5 mm mając 78 dni życia zauważono pierwsze łuski w postaci przezroczystych blaszek ułożonych obok siebie w przedniej części ciała poniżej linii bocznej, ponad płetwami piersiowymi. W tym samym okresie w górnej części, ponad linią boczną odpowiednio do miomerów zauważono skupianie się łuskotwórczego materiału, wg Stroganowa (1962) skleroblastów. Wallin (1957) nazywa te skupiska active scale-forming cells. U mniejszych osobników obserwowano takie skupiska łuskotwórcze poniżej linii bocznej w przedniej części ciała. Skupiska te usytuowaniem swoim odpowiadały miomerom. Po przebadaniu kilku okazów różnej wielkości, ale tego samego wieku, okazało się, że egzemplarze mniejsze od 30,0 mm nie posiadały łuski, a jedynie skupiska skleroblastów poniżej linii bocznej. Egzemplarze poniżej 28,0 mm nie posiadały nawet skupisk. Natomiast egzemplarze ponad 30,0 mm z reguły już posiadały początki łusek. Porównując łuskę pobraną z dolnej partii ciała i górnej, w okresie gdy larwa ma długość całkowitą od 30,5 mm do 44,5 mm stwierdzono, że różnica wieku łuski wyraża się różnicą ilości sklerytów i striae. Łuska z dolnej partii ciała posiadała więcej striae od łuski z górnej. Odległość pomiędzy striae w łusce dolnej partii była mniejsza. Gdy larwa osiągała długość około 45,0 mm różnice w wielkości łusek zacierały się, jedynie ilość striae była różną. U osobnika pochodzącego z roku 1961 nie obserwowano tworzenia się pierścienia dodatkowego na łusce. Prawdopodobnie nie powstają one wcale w warunkach akwaryjnych, bardziej równomiernych niż to ma miejsce w przyrodzie. Zaobserwowano również, że świnki lepiej przyrastają w większych akwariach, gdzie mają możność lepszego pływania.

UWAGI KOŃCOWE

Reasumując poczynione obserwacje należy stwierdzić:

1. Podobieństwo larw świnek do wylęgu i młodzieży innych gatunków ryb karpiowatych utrudnia ogromnie odróżnianie ich w warunkach naturalnych.

2. Świnka dobrze znosi warunki akwaryjne, należy jedynie zapewnić natlenianie wody oraz możliwie dużą przestrzeń życiową.

3. Rozwój ontogenetyczny larwy świnki z Wisły przebiega szybciej od rozwoju świnki dnieprowskiej opisanej przez Kryżanowskiego (1949).

4. W okresie pierwszego roku życia świnki w warunkach akwaryjnych nie stwierdzono występowania dodatkowego pierścienia na łusce.

5. Zmiana położenia otworu gębowego u świnki następuje po upływie 7 miesięcy od chwili wylęgu przy długości całk. około 52,0 mm względnie długości ciała około 42,0 mm.

6. Zakładanie łuski u świnki w warunkach akwaryjnych następuje w w przedniej części ciała poniżej linii bocznej przy długości całkowitej osobnika ok. 29,0 mm.

7. Ilość striae w pierwszym roku życia wynosiła nie mniej od 15 i nie przekraczała 20.

LITERATURA

1. Balon E. 1956 — Zakładanie łusek u płoci — Rutilus rutilus (L.) i owsianki — Leuciscus delineatus (Heck).

2. Czugunowa N. I. 1959 — P’. Arch. H. Tom III(XVI). Rukowodstwo po izuczenii wozrasta i rosta ryb. Ak. N. Moskwa.

3. Grodziński Z. 1961 — Anatomia i embriologia ryb. P. W. R. i L. W-wa.

4. Gyurke S. 1957 — Beiträge zur Ernährungsbiologie der Nase — Chondrostoma nasus (L.) Inst. Zool. Cluj.

5. Kryżanowskij S. 1949 — Ekołogomorfołogiczeskije zakonomierności razwitja karpowych, wjunowych i somowych ryb. Trudy Inst. Morf. Ak. Nauk. Wypusk I Moskwa.

6. Lieder U. 1959 — Uber Jahresmarken und Störungssonen auf den Schuppen der Teichcypriniden. Zeitschrift f. Fischerei, Band VIII, N.F. Heft 1—3, April.

7. Prawocheński R. 1960 — Wiek i tempo wzrostu świnki — Chondrostoma nasus (L.). Katedra Rybactwa WSR. Kraków. Manuskr.

8. Starmach K. 1948 — Wiek i wzrost brzan. P. A. U. Prace Roln. Nr 38.

9. Stroganow N. S. 1962 — Ekołogiczeskaja fizjołogija ryb. Izd. Mosk. Uniw. T. I.

10. Wallin, Olle, 1957 — On the Growth Structure and Developmental Physiology of the Scale of Fishes. Inst. of Freshwater Research, Nr 38, Drottningholm.

11. Zawisza J. 1953 — Wzrost ryb w jeziorze Tajty. R. N. R. Tom 67, D.

Р. Правохеньски

НАБЛЮДЕНИЯ ЗА РАЗВИТИЕМ ЛИЧИНОК ПОДУСТА

Резюме

Предметом наблюдений были личинки подуста Chondrostoma nasus (L.) с вылупления до получения полного чешуйчатого покрова. Наблюдения велись за ростом, развитием дыхательном системы, возрастом плавников, смены положения ротовго отверстия и появления чешуйчатого покрова у личинок, выведенных в аквариумных условиях из речной икры на Кафедре Рыбоводства Высшей Аграрной Школы в Люблине.

Оказалoсь, что подуст из Вислы рос быстрее, чем подуст днепровский (Chondrostoma nasus borysthenicum Berg) описанный Крыжановским (1949). Дыхательная система и скелета хвостовой части развивается также, как у форелевых, описанных Крыжановским (1962). Ротовое отверстие меняет свое положение на нижнее, когда личинки достигает общей длины 50,0 mm в возрасте 7 мес. Чешуи появляется спрева в передней части тела, ниже боковй линии, когда личинки имеют длину 30,0 mm в возрасте 3 мес. (100 суток). Не наблюдалось появления добавочного кольца на молодой чешуе. Во время пребывания личинок в аквариуме они охотно поедали планктон и Tubifex sp. Констатирование длины подуста, когда начинает развиваться чешуя, дает возможность провести корректию при обратных вычисленых длины тела подуста по методу Э. Леа.

R. Prawocheński

OBSERVATIONS IN THE LARVAL DEVELOPMENT OF THE NOSE CARP (CHONDROSTOMA NASUS L.)

Summary

The object of the studies were observations of the larval development of the nose carp (Chondrostoma nasus L.) from the moment of hatching till the covering of the fish body with scales.

The observations on the larvae hatched out from the spawn brought from a river were conducted in aquarium conditions and lasted from 1961 to 1962 inclusive. The observations proved that the behaviour and growth of the nose carp from the Vistula were the same, but not identical, as those of the nose carp from the Dniepr (Chondrostoma nasus borysthenicum Berg) which was described by Kryżanowski (1949).  The nose carp from the Vistula transformed quicker as compared with the species from the Dniepr. The development of the respiratory organs and of the skeleton of the tail proceeded like that for the trout described by Grodziński (1962). The mouth of the nose carp changes its terminal position to the inferior one, when the fish reaches its total length of about 50.0 mm in November what corresponds to the age of 7 months.

The scale formation in the nose carp from the Vistula begins when it reaches its total length of about 30.0 mm at the age of about 3 months (about 100 days) the first scales appear in the frontal part of the body below the lateral line, later above and along this line and finally in the caudal part. During the period of one year the nose carp produces 15 — 20 striae on the scales. An additional ring preceding the annulus was not observed in aquarium conditions. The nose carp when being in the aquarium showed a good appetite feeding on pond plankton and Tubifex sp. The length determination of the nose carp at which scale formation begins will enable to make corrections by the backward calculations of its length according to E. Lea’s method.

Linki:

http://www.uwm.edu.pl/fish/archive/publs/Mamcarz_etal_2008.pdf