Suplement CLXXXV
Труды Мурманской биологической станции, Дальниые Зеленцы, Изд-во Академии наук СССР т. II, стр. 12—16, 1955.
Е. В. Чумаевская-Сввтовидова
НЕКОТОРЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ НАД РАЗВИТИЕМ LIPARIS LIPARIS L.
БАРЕНЦОВА МОРЯ
Летом 1947 г., в период работ на Мурманской биологической станции Академии Наук СССР в Дальне-Зеленецкой губе, автор имел возможность получить небольшой материал по развитию Liparis liparis (L.). По размножению и развитию представителей сем. Liparidae в Баренцовом и других морях удовлетворительных материалов нет, а поэтому опубликование наших данных представляется небезынтересным.
Сведения о сроках размножения L. liparis имеются у Эренбаума (Ehrenbaum, 1905 — 1909, стр. 112), который указывает, что икрометание L. liparis Гельголанда происходит с ноября по февраль, а бореальный L. montagui (Danovan) откладывает икру там же с февраля по март (стр. 111). По данным Путнэма (Putnam, 1874, стр. 336), икрометание L. montagui Портланда происходит в марте. На основании обнаружения в Северном море молоди L. montagui в марте и раньше можно считать, что у неглубоководных видов этого семейства нерест протекает в течение зимних месяцев (Burke, 1930, стр. 22). По нашим исследованиям, нерест L. liparis в Дальне-Зеленецкой губе происходит раньше, чем у Гельголанда, судя по времени нахождения икры — в августе.
Необходимо указать, что низкие температуры, сезонное развитие планктона и своеобразные условия освещения оказывают большое влияние на сроки размножения бореальных видов рыб в арктических морях. У бореальных видов рыб Баренцова моря действие низких температур привело к некоторым особенностям размножения: 1) растянутому периоду нереста, 2) порционному икрометанию у части видов, 3) медленному развитию половых продуктов и длительному развитию личинок и 4) переносу времени нереста с весны на лето и, вероятно, на осень и зиму (у глубоководных видов).
Материал по развитию L. liparis был получен с литорали Дальне-Зеленецкой губы 18 и 19 августа 1947 г. Во время сизигийного отлива на Дальнем пляже в губе была найдена икра, отложенная на красную водоросль (Halosaccion ramentaceum). Икринки были прикреплены к водорослям в виде плотной шаровидной массы.
По наблюдениям Эренбаума (Ehrenbaum, 1905 — 1909, стр. 112), у Гельголанда L. liparis откладывает икру на гидроидах, реже на мшанках и водорослях. Окраска икринок в наших сборах была различного цвета: одна кладка икры имела оранжевый цвет, другая — розово-красный. При просмотре под микроскопом оказалось, что розово-красные икринки имели развивающиеся эмбрионы, а оранжевые их не имели. Икра была перенесена в кристаллизатор, и в искусственных условиях были выведены личинки. Этот материал позволил выяснить некоторые морфологические и эмбриологические особенности в развитии L. liparis.
Икра, не содержащая эмбрионов, имела размеры от 1,49 до 1,54 мм. Размеры икринок с развивающимися эмбрионами были крупнее: от 2,49 до 2,52 мм. Близкие размеры неоплодотворенной икры — от 1,35 до 1,67 мм (чаще 1,44—1,51 мм) — приводит и Эренбаум (Ehrenbaum, 1905—1909, стр. 110).
Общее количество икринок, просчитанных нами в одной шаровидной массе, оказалось 837. Икринки L. liparis имеют очень толстую, плотную и трудно разрываемую оболочку со сложным и своеобразным строением. Пернвителлиновое пространство незначительное. Внутри известковой оболочки расположен однородный желток, окрашенный в оранжевый или розово-красный цвет. Жировая капля одна, большая, от 0,25 до 0,37 мм в диаметре. Верхние клейкие оболочки икринок после оплодотворения сходят и сохраняются только на одной стороне икринки в виде стебельков. При помощи этих клейких образований икринки соединяются между собой в плотную шаровидную массу (рис. 1, 1).
Рис. 1. Икринки Liparis liparis на разных стадиях развития.
1 — оплодотворенная икринка; 2 — икринка с личинкой на второй стадии; 3 — то же на третьей стадии; 4 — то же на третьей-четвертой стадиях;
5 — икриика с личинкой в конце четвертой стадии.
На ранних стадиях развития хорошо видны движения эмбрионов, особенно в хвостовой части. Пигментация глаз, желтка и тела эмбриона происходит на разных стадиях развития. На второй стадии развития (по Т. С. Рассу) глаза и тело личинки не пигментированы, желток яркорозового цвета и содержит большую жировую каплю (рис. 1, 2). На третьей и четвертой стадиях наблюдается появление пигмента на желтке, в преанальной части тела, глаза становятся темными (рис. 1, 3 и 4). В конце четвертой стадии, вероятно незадолго до вылупления личинки, образуются грудные плавники, на желтке и в преанальной части тела появляется больше пигмента, глаза становятся совершенно черными (рис. 1, 5). Необходимо отметить, что развитие личинок проходило в небольшом плоском кристаллизаторе при комнатном освещении. От действия прямого солнечного света икринки и личинки были защищены. Вода в сосуде менялась два раза в сутки (утром и вечером). Эмбриональное развитие L. liparis при температуре 10—12° С и солености 34,2% длилось от 12 до 17 суток. На 9-й день появилась одна личинка, которая имела меньшие размеры (4,32 мм), чем личинки, вылуплявшиеся позднее: размеры последних были 4,76, 5,12 и 5,20 мм (рис. 2).
Преждевременное вылупление первой личинки обусловлено тем, что температура воды в сосуде поднялась с 12 до 15°. Следует указать, что развитие икры в искусственных условиях идет плохо. Из одной шаровидной кладки, в которой было более 800 икринок с развивающимися эмбрионами, вывелось лишь 10 личинок. Нужно учесть, что вода в кристаллизаторе не была проточной. В естественных условиях развитие проходит при температуре воды около 8° на поверхности и 6,5—8° у дна. Следовательно, продолжительность развития икры L. liparis в естественных условиях должна быть значительно более длительной, вероятно до одного месяца. Необходимо указать, что в губе Дальне-Зеленецкой в теплые годы в конце августа и первой половине сентября развитие икры L. liparis может длиться дней десять.
Размножение некоторых бореальных донных рыб и выход их пелагических личинок приурочены к наибольшему прогреву толщи воды в губе и связаны со вторым максимумом развития планктона. В водах восточной части Мурмана второй максимум развития планктона начинается в конце августа и продолжается до ноября.
Рис. 2. Личинки Liparis liparis разного возраста.
1 — однодневная; 2 — десятидневная.
Личинка, которая вывелась при более высокой температуре, прожила в искусственных условиях 10 дней. Морфологически эта личинка была недоразвита: имела удлиненную форму тела, не высокую, а плоскую голову, лучи в непарных плавниках и присоска отсутствовали (рис. 2, 1)
Личинки L. liparis, выведенные при температуре 10—12°, выходят из оболочки икринки с большим желточным мешком, имеют большие пигментированные глаза и хорошо развитые грудные плавники. Несмотря на наличие большого желточного мешка, личинки после вылупления ведут себя активно и в первый же день поднимаются в верхние слои воды, где держатся не стаей, а рассеянно. Личинки положительно реагируют на свет. При опускании на дно сосуда личинки лежат не на боку, а на брюхе. Желточный мешок резорбируется на 10—12-й день. Лучи спинного и анального плавников закладываются при достижении длины в 8—10 мм.
На основании морфологических и эмбриологических особенностей постэмбриональное развитие L. liparis можно разбить на следующие этапы: 1) пассивное питание (стадия желточного мешка), 2) переход от пассивного питания к активному (резорбция желточного мешка), 3) образование лучей в непарных плавниках и присоски и 4) переход от личиночного этапа развития к мальковому.
Первая стадия личинок (L. liparis) в искусственных условиях продолжается от 10 до 12 дней. По наблюдениям Эренбаума, у личинок L. liparis резорбция желточного мешка наступает по достижении личинкой длины 6—7 мм. Концом первой стадии у личинок L. liparis, как и у большинства рыб, следует считать момент рассасывания желточного мешка. После исчезновения последнего личинки переходят к активному питанию. В это время они питаются мелкими планктонными организмами и держатся у поверхности воды.
Таблица 1
Личинки Liparis liparis
Признаки В миллиметрах В процентах
. к абсолютной
. длине тела
Вся длина тела . . 4,76—5,12 —
Длина тела без С . . 4,63—4,98 —
Антеанальное . . 1,90—2,00 40,2—41,0
расстояние
Длина головы . . 1,12—1,34 24,2—26,9
Диаметр глаза . . 0,67—0,70 14,0—14,4
Длина желточного . . 1,45—1,47 29,5—31,3
мешка
Длина хвоста . . . . 1,34—1,86 27,3—28,9
Таблица 2
Некоторые промеры молодого экземпляра Liparis liparis
Признаки В миллиметрах В процентах
. к абсолютной
. длине тела
Вся длина тела . . . . 82,5 —
Длина тела без С . . . 72,0 —
Длина головы . . . . . 20,0 27,8
Диаметр глаза . . . . 0,3 0,41
Диаметр внутренний . 0,4 0,56
присоски внешний . . 10,0 13,9
Длина хвоста . . . . 10,5 14,0
Расстояние от . . . 33,8 46,9
конца рыла до A
Длина A . . . . . . 36,0 50,0
Отсутствие в нашем распоряжении достаточного материала по лпчинкам L. liparis не дало возможности произвести сравнение всех четырех этапов постэмбрионального развития. Для сравнения приводятся лишь промеры и процентные соотношения некоторых признаков однодневных личинок (см. табл. 1).
Число сегментов колебалось от 27+10 до 29+11. Результаты измерений молодого экземпляра L. liparis приведены в табл. 2. Он отличается от личинки меньшим диаметром глаза, большей величиной головы и имеет присоску: относительная длина хвоста меньше, чем у личинки.
Выводы
Размножение и развитие L. liparis в Дальне-Зеленецкой губе Баренцова моря отмечено во второй половине августа, приурочено к наибольшему прогреву толщи воды и связано со вторым максимумом развития планктона. Оплодотворенная икра L. liparis имеет диаметр 1.49—1.54 мм, обладает однородным желтком и большой жировой каплей (0,25—0,37 мм). Желток окрашен в оранжевый или розово-красный цвет. Икринки при помощи особой клейкой оболочки приклеиваются к красным водорослям (Halosaccion ramentaceum) в виде плотной шаровидной массы.
Икринки с развивающимися эмбрионами имеют размер 2,49—2,52 мм. Эмбриональное развитие L. liparis в искусственных условиях при температуре от 10 до 12° длится от 12 до 17 дней. Преждевременное выдупление первой личинки отмечено на 9-й день при более высокой температуре (15°).
Пигментация глаз, желтка и тела эмбриона происходит на раз вых стадиях развития постепенно: на второй стадии развития глаза и тело личинки не пигментированы; на третьей и четвертой стадиях наблюдается появление пигмента на желтке в преанальной части тела, а глаза становятся темными; в конце четвертой стадии, вероятно незадолго до вылупления личинки, появляются грудные плавники, количество пигмента на желтке и в преанальной части тела увеличивается, а глаза становятся большими и черными.
Выклюнувшиеся в искусственных условиях личинки имеют, в зависимости от температуры, длину 4,32, 4,76, 5,12 и 5,20 мм.
Из эмбриологических особенностей следует отметить образование грудных плавников на четвертой стадии развития и приспособление личинок к пелагическому образу жизни.
ЛИТЕРАТУРА
Расc Т. С. Инструкция по сбору и технике количественной обработки икры. М., 1933.
Burke V. Revision of the fishes of the family Liparidae Smiths. Inst. Washington Bull., 150, 1930.
Collett, R.: Fiske indsamlede under “Michael Sars” togter i Nordhavet 1900—1902. Rep. on Norw. Fishery a marine invest., II, p. 2, Bergen, 1905.
Ehrenbaum E. Eier und Larven von Fischen. Nord. Plankton, IV, X, 1905—1909.
Putnam F. W. Notes on Liparis, Cyclopterus and their allies. Proc Amer. Assoc., Advancement Science, 22nd meeting, 1874.
Smitt F. A. A history of Scandinavian fishes, by B. Fries, C. U. Ekström, and C. Sundevall. 2nd edition, revised and completed by F. A. Smitt, 1893.