Suplement CLXXXVI
Zalachowski, W., 1970, Biologia rozwoju larw szczupaka w grupie Jezior Legińskich. Roczn. Nauk roln., H-92 (3): 93 — 119.
BIOLOGIA ROZWOJU LARW SZCZUPAKA W GRUPIE
JEZIOR LEGIŃSKICH
Włodzimierz Załachowski
Wyższa Szkoła Rolnicza, Katedra Biologii Ryb, Szczecin
Kierownik Katedry: prof. dr Walerian Cięglewicz
Synopsis. Results of research on the biology of pike (Esox lucius L.) larvae in five lakes of Olsztyn region (the Legińskie lake group). Biological changes connected with the morphological development of larvae. Determination of the effect of various ecological conditions on the course of the changes taking place.
WSTĘP
Literatura na temat rozwoju i biologii larw szczupaka zawiera bogaty materiał, który pochodzi głównie z obserwacji przeprowadzanych w środowiskach sztucznych (Karzinkin 1939, 1935, 1952, Kriwobok i Pupyrnikowa 1951, Szamardina 1957, Scholz 1932 Wurtz 1945 i inni). Wspólną cechą takich kontrolowanych środowisk jest nieznaczne zróżnicowanie warunków oddziaływujących na grupę ryb poddawanych doświadczeniom. W odmiennej sytuacji znajdują się populacje larw w obrębie właściwych im miejsc bytowania. Dotyczy to zwłaszcza szczupaka, ponieważ ze względu na ograniczoną ruchliwość we wczesnych stadiach rozwojowych, poszczególne osobniki tego gatunku wykorzystują wąskie nisze ekologiczne, znajdując w nich odmienne warunki środowiskowe i pokarmowe. W konsekwencji powstaje silne zróżnicowanie szybkości rozwoju i wzrostu larw wylęgających się na tym samym tarlisku. Poważne różnice mogą wystąpić również przy porównaniu populacji pochodzących z różnych rejonów tego samego jeziora. Dlatego obserwacje akwariowe powinny być uzupełnione badaniami prowadzonymi w warunkach naturalnych, z uwzględnieniem różnorodnych typów środowisk. Tego rodzaju prac przeprowadzono dotychczas niewiele (Makkowiejewa 1956, Frost 1954, Franklin i Smith 1963, Carbine 1942, Hunt i Carbine 1951) i nie zawsze na wystarczająco licznym materiale.
Celem badań podjętych na terenie grupy Jezior Legińskich było prześledzenie zmian biologii szczupaka, związanych z jego rozwojem morfologicznym i określenie wpływu zróżnicowanych warunków ekologicznych na przebieg tych zmian.
Zgodnie z przyjętym założeniem okres larwalny podzielono na etapy, stanowiące punkty odniesienia dla biologicznej charakterystyki procesu rozwoju. Podział oparty został na własnych obserwacjach. Mimo tygodniowych odstępów między połowami ryb do kolejnych prób, uchwycenie ciągłości przebiegu różnicowania się cech zewnętrznych nie było trudne, ponieważ próby z reguły zawierały materiał niejednorodny pod względem zaawansowania rozwoju poszczególnych osobników. Szczegółowy opis rozwoju cech morfologicznych u larw szczupaka znaleźć można w pracy Gihr (1957). .
MATERIAŁ
W ciągu dwóch sezonów, w latach 1965 i 1966 wyłowiono 646 larw szczupaka na 11 stanowiskach w jeziorach Legińskim, Wydryńskim, Pasterzewo, Klawój i Mutek (tab. 1). Próby dobowe składają się z trzech połowów dokonywanych kolejno o godzinie 4, 12 i 18, tego samego dnia.
Jak wynika z tabeli 1, próby pobierano w odstępach tygodniowych. Liczebność ich była ograniczona skutecznością stosowanej metody połowu. Ciągłość pozyskiwania materiału na przestrzeni większej części cyklu rozwojowego larw udało się osiągnąć jedynie na tych stanowiskach, na których ich liczebność była dostatecznie wysoka. Są to: Legińskie — 1 w obydwu latach, Mutek — 1 w 1965 r. i Wydryńskie — 2 w 1966 r. Na pozostałych próby są mniej lub bardziej fragmentaryczne, a w niektórych przypadkach jednorazowe.
METODYKA
W ciągu całego okresu larwalnego połowy przeprowadzano siatką planktonową o średnicy wlotu 20 cm. Metoda ta, skuteczna w przypadkach dużego zagęszczenia populacji, stawała się bardzo czasochłonną w późnych fazach rozwoju larw, wskutek wzrastającej ich płochliwości. Bezpośrednio po wyłowieniu, ryby konserwowano w 2% roztworze formaliny, a później mierzono l. c. (u młodszych larw do zakończenia urostylu) z dokładnością do 0,1 mm i po osuszeniu bibułą ważono na wadze torsyjnej z dokładnością do 0,001 g. Ze względu na silne zróżnicowanie napełnienia przewodu pokarmowego, w obliczeniach wskaźnika spożycia posługiwano się ciężarem ciała pozbawionego wnętrzności. Wszystkie zidentyfikowane organizmy pokarmowe mierzono za pomocą okularu pomiarowego lub mikroskopu pomiarowego Zeissa, celem odtworzenia ciężaru. Przy silnie zróżnicowanej wielkości form pokarmowych tej samej grupy w każdym przewodzie pokarmowym, było to konieczne. Ciężar poszczególnych organizmów odtwarzano, z uwzględnieniem ich rozmiarów, na podstawie standardów wagowych, podanych w pracy Morduchaj-Bołtowskogo (1954). Ciężar połkniętych ryb odtwarzano na podstawie własnych pomiarów.
Intensywność żerowania szacowano za pomocą średniego wskaźnika spożycia (Fortunatowa 1964), który stanowi stosunek, odtworzonego metodą standardów, ciężaru zawartości przewodu pokarmowego do ciężaru ryby, wyrażony w prodecymilach. Wobec ogromnej rozpiętości indywidualnej tego wskaźnika w poszczególnych próbach, w zestawieniach podawano także odchylenie standardowe wyrażone w procentach średniej arytmetycznej. W próbach dobowych intensywność żerowania porównywano także przy pomocy średniej liczby organizmów pokarmowych przypadających na jedną larwę.
Tabela 1
Zestawienie liczebności pozyskanych prób
Specification of the numerical strength of sample
Próby dobowe, ze względu na metodę połowu, mogły być pozyskiwane tylko w ciągu dnia. O przebiegu żerowania w nocy wnioskowano na podstawie stopnia wypełnienia przewodów pokarmowych larw wyłowionych o świcie.
Tempo wzrostu określano za pomocą średniej długości poszczególnych prób i średniego dobowego przyrostu długości. Szczegółowy opis zastosowanej metody został podany w ostatnim rozdziale pracy.
Z niektórych stanowisk pobierano siatką planktonową próby planktonu. Ich skład określano tylko jakościowo. Pobieranie prób ilościowych, celem porównania zasobności pokarmu w różnych środowiskach, nie było możliwe ze względu na utrudniony połów w miejscach płytkich, gęsto porośniętych i pokrytych szczątkami obumarłej roślinności.
OPIS ŚRODOWISKA
Pozyskany materiał pochodzi z pięciu zbiorników, wchodzących do grupy Jezior Legińskich, usytuowanej na Pojezierzu Mazurskim (rys. 1). Są to zbiorniki różniące się wielkością (od 6,6 ha — Mutek do 228,3 ha — Legińskie) i stopniem eutrofizacji (mało zaawansowana eutrofia w Legińskim i Wydryńskim, eutrofia — Klawój i Pasterzewo, silna eutrofia — Mutek). Szczegółowe dane na temat ich cech morfometrycznych i hydrochemicznych zebrano w pracach Olszewskiego i Tajewskiego (1965) oraz Olszewskiego i Więcławskiej (1965).
Tarliska szczupaka, na których odbywa się rozwój larw znajdują się w przybrzeżnej strefie jezior. Są to obszary w znacznym stopniu odizolowane, o dużym zróżnicowaniu cech środowiskowych. Różnice występują zarówno w obrębie jednego tarliska, jak i na różnych tarliskach tego samego jeziora. W tej sytuacji cechy limnologiczne i hydrologiczne całych zbiorników nie mają bezpośredniego wpływu na warunki rozwoju młodych szczupaków. Stanowiska, na których pobierano próby można podzielić na dwie grupy, różniące się stopniem izolacji od plosa. Pierwsze — oddzielone niezbyt gęstym pasem trzciny lub tylko roślinnością zanurzoną — z reguły pokrywają się albo łączą z tarliskami płoci (stanowiska Legińskie 1, 2, 3, Wydryńskie 2, 3, Mutek 2). Drugie — zalewiska nabrzeżne i partie odcięte zwartą trzciną lub gęstymi krzewami — pozbawione falowania, odznaczają się na ogól bujniejszą roślinnością i brakiem larw płoci (Wydryńskie 1, Mutek 1, Pasterzewo 1, 2, Klawój 1).
Rys. 1. Grupa Jezior Legińskich (wg Olszewskiego i Tadajewskiego 1965) oraz rozmieszczenie stanowisk na których zbierano materiał
Fig. 1. The Legińskie Lakes group, and distribution of sites where samples were collected
Temperatura wody w miejscach bytowania larw szczupaka zależna jest od aktualnych warunków atmosferycznych i głębokości. Wczesną wiosną jest ona znacznie wyższa niż na powierzchni jeziora. Na przykład 27 kwietnia 66 r. na stanowisku Wydryńskie 2, wynosiła w głębszych partiach wody 14°C, w płytszych 20°C, podczas gdy na powierzchni jeziora zaledwie 7°C. Pomiary podczas połowu prób wykazały, że w zależności od stopnia nasłonecznienia i głębokości wody temperatura waha się od 14-22°C.
ROZWÓJ MORFOLOGICZNY
Dzieląc okres rozwoju larwalnego — od momentu wylęgu do uformowania się płetw i pokrywy łuskowej — na dziewięć etapów, za kryterium podziału przyjęto zmienność ważniejszych cech budowy zewnętrznej i wewnętrznej. Zmiany te, przedstawione na rysunku 2, obejmują resorbcję woreczka żółtkowego, redukcję fałdu skórnego, formowanie się płetw, otworu pyska, aparatu skrzelowego oraz kształtu i pigmentacji ciała.
Przytoczony podział różni się od dokonanego na podstawie obserwacji akwariowych (Szamardina 1957) wyodrębnieniem jednego dodatkowego etapu. Szamardina zauważyła, że w czasie trwania piątego etapu następują w budowie przewodu pokarmowego zmiany, których efektem jest uformowanie się żołądka. Przy pobieżnej analizie odżywiania się larw nie dostrzegła jednak istotnego znaczenia tych zmian dla struktury składu pokarmu, a kierując się jedynie obserwacją cech eksterieru, zaliczała do tego samego etapu rozwoju larwy z wyraźnie wyodrębnionym żołądkiem, obok posiadających przewód pokarmowy w początkowym stadium zróżnicowania. Niżej wykazano (rys. 6), że z powstaniem żołądka wiąże się moment, w którym larwy zaczynają odżywiać się pokarmem odmiennym niż w pierwszej fazie rozwoju. Uznano, że jest to wystarczająca podstawa do traktowania omawianego stadium jako granicy dwóch kolejnych etapów — piątego i szóstego — które razem odpowiadają piątemu etapowi według klasyfikacji Szamardiny.
Warunki naturalne, w których odbywa się rozwój larwalny szczupaków są silnie zróżnicowane nawet w obrębie niewielkich obszarów jednego tarliska. W konsekwencji następuje tak znaczny rozrzut wielkości larw zaliczonych do tego samego etapu, że długość osobników przestaje być — tak jak w warunkach sztucznych (Szamardina 1957) — jedną z cech Określających stopień rozwoju (tab. 2).
Obok zróżnicowania długości w ramach etapów, cechą środowisk naturalnych jest także silne zróżnicowanie stopnia rozwoju larw. W poszczególnych próbach wyławia się jednocześnie osobniki reprezentujące kilka — nierzadko pięć — etapów (tab. 3). Sytuacja taka powstaje w rezultacie równoczesnego oddziaływania szeregu przyczyn, których znaczenie — odmienne w różnych środowiskach — niełatwo daje się określić. Spośród nich należy wymienić: (a) znacznie przeciągający się okres składania ikry podczas tarła, (b) niejednakowa długość okresów inkubacji różnych partii ikry podlegających działaniu odmiennych warunków (np. głębokość, temperatura), (c) silne zróżnicowanie warunków abiotycznych i pokarmowych w obrębie obszarów stanowiących naturalne środowisko rozwoju poszczególnych populacji, (d) indywidualne właściwości biologiczne, określające szybkość rozwoju poszczególnych larw.
Rys. 2. Rozwój morfologicznych cech szczupaka w okresie larwalnym
Fig. 2. Development of morphological characters of pike larvae
Tabela 3 wskazuje, że na stanowisku Pasterzewo 2, w 1966 r. wylęganie nastąpiło jednocześnie, dając początkowo populację larw w I etapie rozwoju. Nierównomierność dalszego rozwoju, wobec nie spotykanej gdzie indziej jednorodności środowiska, świadczy o dominacji ostatniego z wymienionych wyżej czynników. Natomiast działanie dwóch pierwszych, szczególnie wyraźnie daje się zauważyć na stanowisku Wydryńskie 1, gdzie przez pełne dwa tygodnie — od 27 kwietnia 66 do 11 maja 66 r. — łowiono osobniki w II i III etapie, a w ostatniej próbie obok nich — larwy, które zdążyły osiągnąć VII i VIII etap rozwoju.
Tabela 2
Długość larw w kolejnych etapach rozwoju
Length of larvae in successive development stages
POKARM
RESORBCJA ŻÓŁTKA
Szybkość resorbcji woreczka żółtkowego nie jest ściśle zsynchronizowana z przebiegiem procesu rozwoju. Na rysunku 3 przedstawiono stopień resorbcji żółtka (stopień resorbcji mierzony jest procentowym stosunkiem ciężaru woreczka do ciężaru ciała larwy) u larw w II, III i IV etapie rozwoju. Zakres indywidualnych wahań jest tak szeroki, że zarówno w II jak i w III etapie licznie występują larwy mające taki sam stan zapasu żółtka, a nawet w III etapie spotyka się osobniki mające woreczek mniej zresorbowany niż część przedstawicieli II etapu. W IV etapie już tylko nieliczne larwy zachowują ślady żółtka.
POCZĄTEK AKTYWNEGO ŻEROWANIA
Larwy szczupaka zaczynają chwytać drobne organizmy z otaczającego je środowiska jeszcze przed całkowitą resorbcją woreczka żółtkowego. Oznacza to, że w pewnym okresie życia odżywiają się pokarmem mieszanym — endogenicznym i egzogenicznym. W Jeziorach Legińskich stopniowe przechodzenie na pokarm zewnętrzny odbywa się w czasie trwania III etapu rozwoju.
Tabela 3
Zróżnicowanie stopnia rozwoju larw w wyłowionych próbach
Differentiation of degree of larva development grade in caught samples
Wyjątkowo jednak może ono zacząć się wcześniej. U 2 spośród 30 larw znajdujących się w II etapie stwierdzono w przewodzie pokarmowym obecność pojedynczo występujących najdrobniejszych form planktonowych (nauplii Copepoda, Chydorus). Zasługuje to na uwagę, ponieważ otwór gębowy ma w tym okresie położenie dolne i prawdopodobnie nie jest jeszcze w pełni funkcjonalny. Przejście z II do III etapu nie u wszystkich osobników jest związane z jednoczesnym rozpoczęciem żerowania. Wśród 76 sztuk złowionych w III etapie, 38 — a więc połowa — miała jeszcze zupełnie puste przewody pokarmowe.
Rys. 3. Stopień resorbcji woreczka żółtkowego larw szczupaka w II, III i IV etapie rozwoju. x — stosunek ciężaru woreczka żółtkowego do ciężaru ciała larwy w % , y — liczba larw w %
Fig. 3. Degree of yolk sac resorbtion in pike larvae in II, III and IV development stages. x — ratio of yolk sac weight to body of larvae in %
Początek żerowania wiąże się ze stanem zapasów żółtka. Z rysunku 4 wynika, że pierwsze osobniki chwytające pokarm zewnętrzny pojawiają się, gdy ciężar żółtka spadnie poniżej 50% ciężaru ciała larwy, a następnie, w miarę dalszej resorbcji woreczka, liczba żerujących larw stopniowo wzrasta. Wyłowiono jednak i takie osobniki, które nie rozpoczęły żerowania mimo daleko zaawansowanej resorbcji. Na rysunku 5 można dostrzec pewne różnice między badanymi stanowiskami. Na przykład na stanowisku Wydryńskie 2, w 1966 r. żerowanie zaczęło się wcześniej — to znaczy przy mniej zresorbowanym woreczku — niż na innych. Można więc przypuszczać, że początek egzogenicznego odżywiania się określany jest w znacznym stopniu czynnikami środowiskowymi, zwłaszcza zaś obecnością lub brakiem pokarmu odpowiedniego dla tej fazy rozwoju.
Z rysunku 4 widać również, że wszystkie larwy większe niż 12,5 mm chwytały już pokarm z zewnątrz. Przy długości 11-12,5 mm, obok żerujących, licznie występują jeszcze nieżerujące. Ten przedział długości charakteryzuje znaczne zróżnicowanie stopnia resorbcji żółtka (0-75 wg przyjętego wskaźnika). Dwa najmniejsze osobniki (poniżej 11 mm), u których znaleziono formy pokarmowe, miały woreczek żółtkowy silnie zresorbowany.
Rys. 4. Początek aktywnego żerowania larw szczupaka w zestawieniu z ich długością i stopniem resorbcji żółtka. A — larwy nieżerujące, B — rozpoczynające żerować, C — żerujące intensywnie,
x — długość larw w mm, y — stosunek ciężaru woreczka żółtkowego do ciężaru ciała larwy w %
Fig. 4. Commencement of exogenic feeding in against length and degree cf yolk resorbtion in pike larvae. A — not feeding larvae, B — starting to feed, C — feeding intensively, x — length of
larvae in mm, y — ratio of yolk sac weight to body of larvae weight in %
Dane z literatury, dotyczące środowisk naturalnych, potwierdzają wczesne rozpoczęcie aktywnego żerowania larw szczupaka przy długości 10-11 mm (Franklin i Smith 1963, Hunt i Carbine 1951, Frost 1954, Driagin 1949). Jednak autorzy prowadzący badania w warunkach sztucznych podają większe długości początkowe: Pupyrnikowa (1953) — 11,9 mm, Kostomarowa (1959) — 12,5 do 13 mm, Wurtz (1945) — 14 mm. Szamardina (1957) stwierdza aktywne chwytanie pokarmu dopiero w IV etapie rozwoju, przy długości 13 mm. Według niej larwy znajdujące się w III etapie nie reagowały na podawany pokarm.
Skład pokarmu 23 larw wyłowionych w czasie kiedy rozpoczynały aktywnie żerować (za takie uważano osobniki ze wskaźnikiem spożycia niższym od 100 0/000 ), zestawiony według liczbowego udziału komponentów, przedstawiono w tabeli 4. Przeważają młodociane formy Copepoda odznaczające się bardzo małymi rozmiarami. Największe organizmy spotykane w przewodach pokarmowych tych ryb nie przekraczały wielkości 0,5 mm. Form roślinnych, stwierdzonych w pokarmie najmłodszych larw szczupaka z innych rejonów (Szamardina 1957, Makkowiejewa 1956), tutaj nie odnaleziono.
ZMIANA SKŁADU POKARMU W MIARĘ ROZWOJU LARW
Larwy szczupaka przechodząc kolejne etapy rozwoju nabierają przystosowań umożliwiających im chwytanie coraz większych organizmów. Stopniowo zwiększa się otwór pyska, wykształcają się zęby szczękowe i gardzielowe przydatne w procesie mechanicznej obróbki połykanego pokarmu (Jeremiejewa 1950), powstaje przystosowany do trawienia białka, wreszcie — pod koniec okresu larwalnego — linia boczna staje się organem ułatwiającym postrzeganie dużych form pokarmowych, które poruszając się wywołują falowanie wody (Disler 1967).
Tabela 4
Pokarm larw rozpoczynających żerowanie
Initial food of pike larvae
Składnik pokarmu Sztuk
Food component Number of %
_________________________________
Nauplius 74 55.6
Copepodit 18 13.5
Chydorus 12 9.0
Ostracoda 10 7.5
Daphnia 9 6.8
Cyclopidae 4 3.0
Harpacticoida 4 3.0
Scapholeberis 2 1.6
_________________________________
Razem — Total 133 100.0
_________________________________
Na rysunku 6 przedstawiono zmiany wagowego udziału trzech głównych grup pokarmu oraz pięciu zasadniczych składników planktonu. Bezpośrednio po rozpoczęciu żerowania, w okresie obejmującym etapy III-V, skład pokarmu nie ulega istotnym zmianom. Zdecydowanie dominują formy planktonowe przy niewielkim udziale fauny dennej. W etapie VI spada udział planktonu na rzecz fauny dennej oraz pojawiają się larwy płoci. W toku dalszego rozwoju, wagowy udział planktonu nadal maleje, lecz w IX etapie stanowi jeszcze około 20%. Jednocześnie zwiększa się udział fauny dennej, reprezentowanej w ostatnich etapach przez duże okazy larw Tendipedidae i Ephemeroptera — oraz płoci. Stosunkowo nieznaczna dominacja larw płoci nad innymi składnikami w dwóch ostatnich etapach.
Rys. 6. Zmiany udziału wagowego głównych składników pokarmu larw szczupaka w kolejnych etapach rozwoju. 1 — Ostracoda, 2 — dorosłe Copepoda, 3 — młodociane Copepoda,
4 — drobne Cladocera, 5 — duże Cladocera; a — larwy płoci, b — plankton, c — fauna denna; x — etapy rozwoju
Fig. 6. Changes in weight proportion of principal food components of pike larvae in succesive development stages. 1 — Ostracoda, 2 — adult Copepoda, 3 — juvenile Copepoda,
4 — small Cladocera, 5 — large Cladocera; a — roach larvae, b — plankton, c — bottom fauna; x — stages of development
Skład pokarmu nie ulega istotnym zmianom. Zdecydowanie dominują formy planktonowe przy niewielkim udziale fauny dennej. W etapie VI spada udział planktonu na rzecz fauny dennej oraz pojawiają się larwy płoci. W toku dalszego rozwoju, wagowy udział planktonu nadal maleje, lecz w IX etapie stanowi jeszcze około 20%. Jednocześnie zwiększa się udział fauny dennej, reprezentowanej w ostatnich etapach przez duże okazy larw Tendipedidae i Ephemeroptera — oraz płoci. Stosunkowo nieznaczna dominacja larw płoci nad innymi składnikami w dwóch ostatnich etapach wiąże się z typem badanych środowisk. Zagadnienie to zostało szczegółowiej przedstawione w dalszych rozdziałach pracy.
Podobnie przebiegają zmiany w składzie zjadanego planktonu. W etapach III-V zdecydowanie dominują Copepoda, przy czym na podkreślenie zasługuje liczne występowanie form młodocianych, które mimo bardzo niewielkich rozmiarów stanowią w tym okresie znaczny udział wagowy. Od VI etapu udział młodocianych form Copepoda maleje, zaczyna natomiast wzrastać znaczenie dużych wioślarek, osiągających pod koniec larwalnego rozwoju dominację nad mniejszymi od nich dorosłymi formami Copepoda. Drobne wioślarki, występujące liczniej w pierwszej fazie żerowania oraz Ostracoda, nie mają istotnego znaczenia w pokarmie larw szczupaka z badanych jezior.
Tendencja zmierzająca do wybierania coraz większych form pokarmowych przez larwy szczupaków, zaznacza się dopiero od VI etapu rozwoju. zbiega się więc z powstaniem normalnie funkcjonującego żołądka. Jest to tendencja charakteryzująca cały zbadany materiał. W indywidualnych przypadkach notowano jednak drastyczne odchylenia, wywołane, jak się wydaje, silnym zróżnicowaniem czynników środowiskowych w ramach niewielkich nisz ekologicznych. Przykładem może być szczupak o długości 17,9 mm w VI etapie rozwoju, wyłowiony w 1965 r. na stanowisku Wydryńskie 1. W jego przewodzie pokarmowym znaleziono 164 egzemplarzy Chydorus sp. o wielkości 0,3-0,4 mm. Te bardzo drobne organizmy planktonowe wykorzystywane są głównie przez larwy rozpoczynające aktywne żerowanie. Ich liczba w pokarmie starszych — w tym także wyłowionych w tej samej próbie — nie przekraczała 3-5 sztuk. Wymieniony przykład dowodzi, że selekcja ofiar dokonywana za pomocą wzroku przed zakończeniem rozwoju organów linii bocznej, nie eliminuje całkowicie małych form z pokarmu larw przystosowanych do innego typu odżywiania się.
SZCZEGÓŁOWA CHARAKTERYSTYKA SKŁADNIKÓW POKARMU
Na rysunkach 7 i 8 zestawiono skład pokarmu larw szczupaka w poszczególnych próbach według metod udziału liczbowego i wagowego, wyróżniając 17 grup organizmów pokarmowych.
PLANKTON
Copepoda. W obydwu latach są zdecydowanym dominantem liczbowym niemal we wszystkich próbach z wyjątkiem kilku, w których ryby były najdalej zaawansowane w rozwoju. U młodych larw bardzo duże znaczenie mają formy młodociane, zwłaszcza nauplius. Dorosłe formy Cyclopidae w większości prób stanowiły ponad 50% liczbowego udziału, a w niektórych nawet około 90%. U mniejszych larw najczęściej spotykano osobniki z rodzajów Cyclops i Eucyclops. o rozmiarach 0,5-0,8 mm, u większych częściej występowały Megacyclops dochodzące do 1,5 mm. Wagowo Cyclopidae we wcześniej poławianych próbach zachowują pozycję dominanta, w późniejszych zaś udział ich maleje. Harpacticoida występowały często, ale przeważnie w niewielkiej ilości, choć niekiedy ich udział liczbowy sięgał 10-25%.
Rys. 7. Skład pokarmu larw szczupaka w 1965 r. Punktami oznaczono wartości poniżej 4%
Fig. 7. Food composition of pike larvae in 1965. By points have been denoted values below 4%
Drobne Cladocera. Chydoridae były powszechnie spotykane lecz na ogół w małej liczbie. Jedynie w kilku próbach, zwłaszcza na stanowisku Legińskie 1, w 1965 r., ich udział liczbowy przekraczał 10%. Najczęściej były to drobne organizmy z rodzaju Chydorus (0,3-0,4 mm), nieco większe z rodzaju Acroperus (0,5-0,8 mm) oraz pojedyncze okazy z rodzajów Peracantha, Alona i Pleuroxus. Również nielicznie, choć często, występowała Daphnia. Były to w większości przypadków małe organizmy (0,5-0,7 mm, rzadziej, u większych larw 1,0-1,5 mm) z gatunku Daphnia longispina. Tylko wyjątkowo na stanowisku Wydryńskie 3 w próbie z 24 maja 66 r. Daphnia liczbowo dominowała. Scapholeberis w 1965 r. znaleziono tylko na trzech stanowiskach. W następnym roku występowały częściej, lecz również w małych ilościach. Wielkość ich wahała się od 0,3 do 0,5 mm, rzadziej od 0,7 do 1,0 mm. Ceriodaphnia (około 1,0 mm) spotykana była sporadycznie. Duże Cladocera. Zaliczano do nich Simocephalus (1-3 mm) i Eurycercus (1-4 mm). Oba rodzaje występowały w większości wyłowionych prób, ale poważne znaczenie, często dominujące, zarówno w liczbowych zestawieniach, jak i dzięki znacznym rozmiarom w wagowych, mają w próbach złożonych ze starszych larw, zastępując zmiejszającą się konsumpcję Cyclopidae.
Rys. 8. Skład pokarmu larw szczupaka w 1966 r. Punktami oznaczono wartości poniżej 4%
Fig. 8. Food composition of pike Iarvae in 1966. By points have been denoted values below 4%
Ostracoda. Występowały często, jednak z reguły w małych ilościach. Odznaczają się one dużą rozpiętością rozmiarów — od najmniejszych (0,2 mm) wykorzystywanych przez ryby rozpoczynające aktywne żerowanie, do dużych okazów (około 2 mm).
Powtarzająca się na niemal wszystkich stanowiskach zdecydowana dominacja liczbowa i wagowa Copepoda nad Cladocera w pierwszych siedmiu etapach rozwoju zasługuje na podkreślenie jako zjawisko odosobnione. Według Makkowiejewej (1956), liczbowy udział Copepoda w pokarmie larw szczupaka z Rybińskiego Zbiornika Zaporowego nie sięga nawet 20%. Wyraźną przewagę liczbową Cladocera nad Copepoda prawie we wszystkich klasach długości larw stwierdzają także Franklin i Smith (1963), Frost (1954) i Szamardina (1957). Można przypuszczać, że odwrotna sytuacja w Jeziorach Legińskich wiąże się z występowaniem obu grup organizmów w strefie przybrzeżnej badanych wód podczas zbierania materiałów. Rysunek 9 przedstawia procentowy skład prób planktonowych pobieranych jednocześnie z połowami larw szczupaka. W obydwu sezonach wioślarki stanowiły grupę najsłabiej reprezentowaną. Tylko Chydoridae, mające pewne znaczenie jedynie w najwcześniejszej fazie żerowania larw, występowały liczniej. Zwraca zaś uwagę stosunkowo wysoki udział Ostracoda w znikomym stopniu wykorzystywanych przez larwy szczupaka.
Rys. 9. Skład planktonu w próbach pobieranych ze środowiska. Punktami oznaczono wartości poniżej 4%
Fig. 9. Composition of plankton in samples collected in the environment. By points have been denoted values below 4%
FAUNA DENNA
Malacostraca. W kilku próbach znaleziono pojedyncze okazy Asellus sp., a tylko w jednej pięć egzemplarzy Gammarus sp.
Oligochaeta. Spotykano prawie wyłącznie organizmy z rodziny Naididae, najczęściej gatunek Stylaria lacustris. Liczby określające ich ilość są przybliżone, ponieważ dało się policzyć tylko okazy świeżo połknięte. Oligochaeta spotykano w niewielkiej ilości jedynie na niektórych stanowiskach. Wyjątek stanowi próba z jeziora Mutek 1, 19 maja 65 r., gdzie u 10 larw znaleziono 57 sztuk Stylaria lacustris.
Diptera. Larwy Tendipedidae występowały niemal we wszystkich próbach, często dość licznie, przekraczając 10% udziału liczbowego W zestawieniu wagowym udział ich w niektórych próbach dochodzi nawet do 50%. Rozmiary 1-10 mm. Poczwarek Tendipedidae jako osobnej pozycji nie wyodrębniono, ponieważ były spotykane sporadycznie. Również rzadko spotykano larwy Ceratopogonidae, a Chaoborus zupełnie wyjątkowo, tylko na trzech stanowiskach w 1966 r. Na wykresach oba te składniki pokarmu włączono do grupy Diptera razem z Tendipedidae.
Ephemeroptera. Występowały nielicznie u większych larw szczupaka, mimo to, z uwagi na duże rozmiary, stanowią w niektórych później wyłowionych próbach znaczny udział wagowy.
RYBY
Płoć. Od chwili wylęgu staje się dominantem wagowym na tych stanowiskach, które są terenem tarła obydwu gatunków. Jednak stopień wyżerowywania larw płoci był stosunkowo niski. Maksymalna ich liczba w przewodzie pokarmowym jednego szczupaka wyniosła 22 sztuki. Ale średnia obliczona tylko dla osobników, u których stwierdzono występowanie płoci w żołądkach, była już o wiele niższa — zaledwie 3,1 sztuk przypadających na jednego drapieżnika. Według danych Krzykawskiego (1968) średnia ta w Jeziorze Legińskim w 1964 r. wynosiła 6,8. Jeszcze wyższe cyfry podają Antosi a k (1958) i Żuromska (1966) dla jeziora Gołdapiwo. Z własnych badań wynika, że dostępność wylęgu płoci dla larw szczupaka była ograniczona. Jako przykład może służyć próba z 22 czerwca 65 r., wyłowiona na stanowisku Legińskie 1, gdzie mimo licznego występowania larw płoci w miejscu połowu, żołądki wszystkich szczupaków, znajdujących się już w IX etapie rozwoju, wypełnione były tylko planktonem (Eurycercus) i larwami owadów. Próbę pozyskano podczas silnego falowania, które zmieszało wodę odrywając duży plankton od roślin, a inną faunę bezkręgową od roślin i dna. W tych warunkach wymienione organizmy stały się widocznie łatwiej dostępne. W próbach, w których płoć dominowała wagowo w składzie pokarmu, jej częstość występowania wynosiła tylko 50-70% przy 100% częstości występowania planktonu. Wydaje się, że w badanych środowiskach obecność roślinności zanurzonej i zwarty pas trzciny wpływały na ograniczenie skuteczności drapieżnictwa.
Szczupak. Mimo dużej rozpiętości wzrostowej łowionych larw, kanibalizm stwierdzono tylko w dwóch próbach. Na stanowisku Wydryńskie 2 (4 czerwca 65) u największego szczupaka o długości 48,4 mm znaleziono w żołądku innego, o długości 26 mm. Drugi przypadek kanibalizmu został stwierdzony na stanowisku Wydryńskie 1, w próbie z 11 maja 66 r., wyjątkowo silnie zróżnicowanej pod względem długości. Spośród 10 wyłowionych szczupaków, 3 największe okazały się kanibalami. Jeden o długości 24 mm miał w żołądku 2 szczupaki (14 mm i 11 mm), drugi — 26,1 mm jednego (13 mm), i trzeci — 30,6 mm też jednego (14 mm).
Miętus. Po 1 larwie miętusa (około 4 mm długości) znaleziono u 2 szczupaków z jeziora Mutek na stanowisku 1 w 1965 r. Występowanie tych larw obserwowano także na stanowisku Legińskie 1, gdzie jednak nie znaleziono ich w przewodach pokarmowych szczupaków.
INTENSYWNOŚĆ ŻEROWANIA
Intensywność żerowania larw szczupaka mierzoną średnim wskaźnikiem spożycia, osobno dla poszczególnych etapów rozwoju — i przedstawiono w tabeli 5. We wszystkich etapach występują ogromne wahania indywidualne, świadczące o wpływie zróżnicowanych warunków środowiskowych. W zestawieniu tym nie brano pod uwagę prób złowionych o świcie, ponieważ zdecydowanie różniły się one od pozostałych stopniem wypełnienia przewodów pokarmowych. Pominięto również larwy rozpoczynające aktywne żerowanie. Mimo to, niski wskaźnik spożycia w III etapie może być konsekwencją niepełnej jeszcze zdolności pobierania pokarmu w tej fazie rozwoju. Z przytoczonej tabeli wynika, że intensywność żerowania wzrasta do VI etapu, zaś trzech ostatnich jest niższa. Obniżenie się wskaźnika spożycia w późnej fazie rozwoju wiąże się prawdopodobnie z większą wartością odżywczą (Karzinkin 1952, Scholz 1932) i większą przyswajalnością (Karpiewicz 1940) dużych form fauny dennej i ryb.
Tabela 5
Intensywność żerowania — Intensity of feeding
_____________________________________________________________________
Liczba Średni wskaźnik Wartości
Etap rozwoju egzemplarzy spożycia w 0/000 skrajne
Development Number of Average con- Limiting
stage specimens sumption values
index in 0/000
_____________________________________________________________________
III 18 637 115-2046
IV 62 753 132-2762
V 107 829 110-2491
VI 93 889 167-4481
VII 62 536 87-1828
VIII 94 664 32-2922
IX 36 657 0-2276
_____________________________________________________________________
DOBOWY RYTM ODŻYWIANIA SIĘ
Analiza prób dobowych (tab. 6) wskazuje, że stopień wypełnienia przewodów pokarmowych zwiększa się w miarę upływu dnia. Obok wskaźnika spożycia podano tu średnią liczbę połkniętych organizmów, przypadających na jednego szczupaka. Z zestawienia wynika, że wieczorem oba wskaźniki mają wartość zdecydowanie najwyższą, o świcie zaś bardzo niską. W południe wskaźnik spożycia był w dwu próbach niski, a w jednej — z jeziora Mutek — bardzo wysoki. Niestety brak próby wyłowionej wieczorem nie pozwala stwierdzić czy napełnienie przewodów pokarmowych nadal tam wzrastało. Zbadane próby dobowe wykazują, że w nocy larwy szczupaka nie żerują lub żerują niewiele. Częściowe wypełnienie przewodów pokarmowych mogło nastąpić już w czasie połowu. Ograniczenie żerowania nocą tłumaczy się wzrokowym postrzeganiem organizmów pokarmowych. Przed południem intensywność żerowania pozostaje niewielka, a szczyt osiąga dopiero w godzinach przedwieczornych. Wpływ na ewentualne odchylenia od przytoczonego schematu mogą mieć nagłe zmiany warunków atmosferycznych, nasłonecznienia, temperatury wody i koncentracji organizmów pokarmowych w środowisku. Ten ostatni czynnik zadecydował o wysokim wskaźniku spożycia w próbie złowionej w południe w jeziorze Mutek, gdzie dominowały Oligochaeta (około 60% udziału wagowego), których rano w ogóle nie stwierdzono, a na innych stanowiskach występowały tylko sporadycznie. Poza wymienionym przypadkiem, nie dostrzeżono żadnych istotnych różnic w składzie pokarmu larw wyławianych w różnych porach dnia.
WZROST
Przedstawienie liniowego wzrostu larw szczupaka, rozwijających się w środowiskach naturalnych, napotyka trudności wynikające z silnego zróżnicowania badanych populacji pod względem stopnia rozwoju i długości poszczególnych osobników. Konieczność operowania długością przeciętną wymaga określenia jej reprezentatywności dla prób liczebnie ograniczonych. Sprawdzianem mogą stać się próby dobowe, pobierane z jednego stanowiska w różnych godzinach tego samego dnia. Wskazują one (tab. 6), że przeciętna długość, otrzymywana przy liczebności 10-20 egzemplarzy, różni się w skrajnych przypadkach o około 1,5 mm u ryb młodszych i o około 3 mm u starszych. Stanowi to blisko 10% średniej arytmetycznej i określa zakres błędu, który może obciążać niżej przedstawione obliczenia szybkości wzrostu. Ponieważ wylęganie się ikry na poszczególnych stanowiskach nie następuje w tym samym terminie, badane populacje różnią się między sobą wiekiem. Ponadto okres wylęgu na większości badanych stanowisk jest rozciągnięty w czasie, co powoduje zróżnicowanie wieku larw należących do jednej populacji. Stworzyło to konieczność oszacowania średniego wieku pierwszej próby na każdym z porównywanych stanowisk, aby następnie, doliczając liczbę dni upływających od daty pierwszego połowu, uzyskać wiek pozostałych prób.
Tabela 6
Charakterystyka prób dobowych oraz intensywność żerowania w cyklu dobowym
Intensity of feeding in daily cycle
Średni wiek pierwszej próby szacowany był na podstawie stopnia rozwoju wszystkich larw wchodzących w jej skład. Wykorzystano przy tym dane o długości trwania poszczególnych etapów rozwoju, uzyskane przez Szamardinę (1957) z bezpośrednich obserwacji prowadzonych w akwariach. Pierwsze próby złożone były z osobników znajdujących się we wczesnych, krótko trwających etapach i wobec tego wydaje się, że ewentualne różnice między szybkością rozwoju larw sztucznie hodowanych i pochodzących ze środowisk naturalnych, nie obciążają tak oszacowanego wieku istotnym błędem.
Rys. 10. Wzrost larw szczupaka na różnych stanowiskach, a — stanowiska z larwami płoci, b — stanowiska bez larw płoci; x — wiek w dniach y — długość w mm; 1 — Legińskie 1 — 1965, 2 — Legińskie 1 — 1966, 3 — Mutek 1 — 1965, 4 — Pasterzewo 2 — 1966, 5 — Wydryńskie 2 — 1966, 6 — Legińskie 2 — 1966
Fig. 10. Growth of the pike larvae at different sites, a — States with roach larvae, b — states without roach larvae, b — states without roach larvae; x — age in days, y — length in mm
Krzywe wzrostowe wykreślono jedynie dla stanowisk reprezentowanych przez najliczniejszy materiał (rys. 10). Na stanowiskach, gdzie larwy płoci były dostępne, zaznaczyło się wyraźne przyspieszenie wzrostu związane z rozpoczęciem drapieżnictwa. Na stanowiskach zaś odizolowanych od tarlisk płoci (z wyjątkiem stanowiska Pasterzewo 2 w 1966 r.) wzrost jest bardziej równomierny. Dobrą ilustrację wpływu drapieżnictwa na szybkość wzrostu stanowi rysunek 11, na którym porównano krzywe wzrostowe ze stanowiska Legińskie 1 w latach 1965 i 1966.Wylęg płoci w 1965 r. nastąpił tam 29 maja, kiedy szczupak miał 28 dni, i już próba z 3 czerwca wykazuje charakterystyczne przyspieszenie wzrostu. W 1966 r. identyczna sytuacja miała miejsce dużo wcześniej. Wylęg płoci nastąpił 13 maja, gdy rozwijające się larwy szczupaka miały 14 dni. Efektem było podobne przyspieszenie wzrostu jak u starszej o 14 dni populacji z 1965 r. Porównanie szybkości wzrostu larw szczupaka w Jeziorach Legińskich z danymi z innych zbiorników wypada na jego niekorzyść. Franklin i Smith (1963) podają, że średni przyrost dobowy w ciągu pierwszych 20 dni rozwoju wynosił 0,5-0,7 mm, a w wieku 20-50 dni 1,9-2,3 mm. Według Clarka (1950), w ciągu pierwszych 85 dni od wylęgnięcia przyrost dobowy wynosił 1,3-1,8 mm. Solman (1945) podaje, że w wieku 30 dni długość wynosiła 63,7 mm, co daje dobowy przyrost 2,1 mm.
Rys. 11. Szybkość wzrostu larw szczupaka w Jeziorze Legińskim na stanowisku 1 w latach 1965 i 1966. a — wylęg płoci w 1966 r., b — wylęg płoci w 1965 r.; x — wiek w dniach, y — i długość w mm
Fig. 11. Growth of pike larvae in Legińskie Lake, site 1, in 1965 and 1966 years. a — hatching of roach in 1966, b — hatching of roach in 1965; x — age in days, y — length in mm
W tabeli 7 przedstawiono średnie dobowe przyrosty larw szczupaka w różnym wieku na badanych stanowiskach. Są one wyraźnie mniejsze od przytoczonych wyżej. Kriwobok i Pupyrnikowa (1951) prowadząc doświadczenia w warunkach sztucznych ustalili, że istnieje prosta zależność między odżywianiem się larw a szybkością wzrostu. Dobowe przyrosty szczupaków karmionych rybą od wczesnych stadiów rozwojowych wynosiły 0,9-2,04 mm, zaś przy karmieniu planktonem 0,63-1,35 mm.
Przyczyn wolniejszego wzrostu larw szczupaka w Jeziorach Legińskich należy więc doszukiwać się w składzie ich pokarmu. Do VII etapu dominują w nim Copepoda, liczniej występujące w środowisku. Brak wioślarek stwarza niekorzystną sytuację biologiczną, gdyż jako organizmy wolniej pływające od widłonogów (Szlauer 1965) stanowią pokarm łatwiej dostępny, a ponadto przedstawiają większą wartość odżywczą, gdyż współczynnik pokarmowy Cladocera dla młodych szczupaków wynosi 11,5 (Karzinkin 1952), a Copepoda — 17 (Scholz 1932). W dalszych etapach rozwoju, o szybkości wzrostu decyduje obecność larw płoci, niewielką liczebnością larw płoci w strefach bytowania szczupaka, lub całkowitym odizolowaniem tych stref od tarlisk płoci.
Tabela 7
Średnie dobowe przyrosty długości larw szczupaka w różnym
wieku (w mm)
Average daily length increments of pike larvae of different
age (in mm)
WNIOSKI
1. Charakterystyczną cechą badanych populacji larw szczupaka jest silne zróżnicowanie długości oraz zaawansowania rozwoju poszczególnych osobników.
2. Osiągnięcie określonego stopnia rozwoju morfologicznego nie jest ściśle związane z rozmiarami larwy.
3. W pierwszym okresie żerowania larwy pobierają pokarm mieszany — endogeniczny i egzogeniczny.
4. Larwy zaczynają aktywnie żerować w czasie trwania III etapu rozwoju. Początek żerowania wiąże się ze stanem zapasu żółtka i jest określany czynnikami środowiskowymi.
5. W miarę rozwoju larw następują zmiany w składzie pokarmu. Rozpoczynają się one w VI etapie w związku z uformowaniem się żołądka. Do V etapu włącznie, larwy odżywiają się niemal samym planktonem, w którym zdecydowanie dominują młodociane formy Copepoda i dorosłe Cyclopidae. W toku dalszego rozwoju stopniowo zmniejsza się udział planktonu, a wzrasta udział fauny dennej i ryb. W planktonie zaś Copepoda zostają zastąpione dużymi formami wioślarek.
6. Dominacja Copepoda nad Cladocera w Składzie pokarmu jest zjawiskiem odosobnionym, w porównaniu z danymi z innych zbiorników i wynika z niewielkiej zasobności litoralowej strefy badanych jezior w wioślarki, w okresie larwalnego rozwoju szczupaków.
7. Intensywność żerowania jest w etapach VII, VIII i IX niższa niż w poprzednich.
8. Intensywność żerowania jest najniższa w nocy, zaś w ciągu dnia wzrasta, osiągając maksimum w godzinach wieczornych.
9. Kanibalizm występuje wyjątkowo, jedynie w warunkach szczególnie silnego indywidualnego zróżnicowania długości larw.
10. Wzrost larw szczupaka w Jeziorach Legińskich jest wolny w porównaniu z danymi dotyczącymi innych zbiorników. Wiąże się to przypuszczalnie z brakiem wioślarek, które są pokarmem bardziej dostępnym i wartościowym od Copepoda. W dalszych etapach rozwoju powodem wolniejszego wzrostu jest niedostateczna ilość, lub w ogóle brak larw płoci w środowisku.
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК ЩУКИ В ЛЕГИНСКИХ ОЗЁРАХ
Краткое содержание
Целью настоящей работы было исследование биологических особенностей личинок щуки во время развития в естественных условиях. Наблюдения были проведены в 1965-66 гг. в пяти озёрах, принадлежащих к группе Легинских озёр.
Процесс развития разделен на 9 этапов на основании анализа изменений в строении тела и отдельных органов. Исследованы следующие вопросы: скорость поглощения желточного мешка, начало экзогенного питания, состав пищи и его изменения по мере развития личинок, интенсивность питания в очередных этапаж развития, изменчивость питания в суточном цикле и темпы роста.
На основании проведенных наблюдений можно сделать следующие выводы:
1. Характерной чертой исследованных популяций яавляется большая дифференциация длины тела и степени развития отдельных особей.
2. Достижение определенной степени морфологического развития не находится в прямой связи с размером личинок.
3. В начальном периоде питания личинки используют смешанную пищу – эндогенную и экзогенную.
4. Личинки начинают активно питаться на III этапе развития. Начало активно питания связано с состоянием резервов желтка, а также определяется условиями среды.
5. По мере морфологического развития в составе пищи личинок щуки возникaют изменения. Нaчaло этих изменений связано с образованием желудка. До этого времени пища не изменяется и в состав eё вохдит исключительно планктон. Явно преобладают молодые формы Copepoda и возрослые Cyclopidae. В точение дальнейшего развития потрeбление планктона постепенно снижается, при одновременном увеличени донной фауны и рыб. В составе планктона крупные Caladocera заменяют Copepoda.
6. Преобладание в составе пищи Copepoda можно рассматривать, как исключительное явление, не согласующееся с данными о других водоёмах. Это связано с малым количеством Cladocera в литоральной зоне исследованиых озёр во время личиночного развития щуки.
7. Канниблизм встречается редко, только при особенно большой индивидуальной дифференциации длины личинок.
8. Интенсивность питания на VII, VIII и IX этапах ниже, чем на предыдущая.
9. Наиболее низкая интенсивность питания наблюдается ночью; в течение дня увеличивается, достигая максимума вечером.
10. В озёрах Легинских личинки щуки растут медленное, чем в других водоёмах. Это связано, вероятно, с малым количеством Cladocera, которые являются более ценной и более доступной пищей, чем Copepoda. На последних этапах развития темп роста ограничен малым количеством или в некоторых случаях отсутствием личинок плотвы в окружающей среде.
(Перевод Т. Межвинская)
BIOLOGY OF PIKE LARVAL DEVELOPMENT
Summary
The purpose of the present study was examinated of the biological specificity of pike larvae in the course of the development in natural environments. Observations were made in five lakes belonging to the Leginskie Lake group. Material, comprising 646 specimens, was collected during two spring seasons in 1965 and 1966.
The development process was divided into nine stages singled out on the basis of changes in body and some organs structure. The following problems were worked out: speed of yolk sac resorbtion, start to exogenic feeding, food composition and its change with the development of larvae, intensity of feeding in successive stages of development, changeability of feeding in daily cycle, and rate of growth.
Results of investigations are as follows:
1. Great individual differentiation of length and degree of development is characteristic for the populations examined.
2. No precise dependence between length and degree of morfological development grade of larvae was observed.
3. In early of feeding period pike larvae take endogenic and exogenic food simultaneously.
4. Pike larvae begin to feed actively during the III stage of development The commencement of feeding is determined by reserve of yolk reserves and also by environmental agents.
5. Parallel to progress in development, noticable changes in a food composition of pike larvae take place. These begin in the sixth stage following stomach formation. Before this stage food is composed almost completely of plankton in which Cyclopidae and juvenile forms of Copepoda distinctly predominate. In the course of further development, the share of plankton gradually decreases while the quantity of bottom fauna and fish larvae increases. Large forms of Cladocera replace Copepoda in plankton composition only when two last larval stages are nearing.
6. The preponderance of Copepoda in the food composition of pike’s early larval stages is exceptional most unusnal when set against in comparison with findings in similiar investigations. This may be caused by a deficiency of Cladocera in the litoral zone of Leginskie Lakes in May.
7. Only exceptionally — in the event of special individual length differentiation of the population — cases of canibalism were observed.
8. Feeding intensity, expressed by the consumption index, is in VII, VIII and IX stages lower then in the previous ones.
9. Feeding intensity is the lowest at night, and increases by day until the maximum is reached in evening hours.
10. Pike larvae in the Leginskie group grow slower then in other lakes. This is probably due to deficiency of Cladocera, which represent morę readity accessible and more valuable food than Copepoda. During the further development stages, the deficiency or altogether absence of roach larvae in the environment, play a decisive part here.
LITERATURA
1. Antosiak B., 1958, Gosp. rybn. 5, 6:
2. Carbine W. F., 1942, Trans. Am. Fish. Soc. 71
3. Clarc C. F., Copeia 4.
4. Disler N. N., 1967, „Razwitie organów czuwstw sistiemy bokowej linii szczuki — Esox lucius (L.)”. AN SSSR Inst. morf. żiw. im. Siewiercowa — Morfo-Ekologiczeskij Analiz Razwitia Ryb. Moskwa.
5. Driagin P. A., 1949, WNIORCH 28.
6. Fortunatowa K. R., 1964, Wopr. Icht. 4, 1.
7. Franklin D. R., Smith L. L., 1963, Trans. Am. Fish. Soc. 92,2.
8. Frost W. E., 1954, J. Anim. Ecol. 23 (2).
9. Gihr M., 1957, Rev. Suisse de Zool. 64.
10. Hunt P., Carbine W. F., 1951, Trans. Am. Fish. Soc. 80.
11. Jeremiejewa E. F., 1950, Tr. Inst. morf. żiw. 3.
12. Karpiewicz A. F., 1940, Rybn. Choz. 2.
13. Karzinkin G. S., 1939, Tr. Limnolog. St. w Kosinie 22.
14. Karzinkin G. S., 1935, Tr. Limnolog. St. w Kosinie 20.
15. Karzinkin G. S., 1952, „Osnowy biołogiczeskoj produktiwnosti wodojomow”. Piszczepromizdat.
16. Kostomarow a A. A., 1959, Rybn. Choz. 8.
17. Kriwobok M. N., Pupyrnikowa A. W., 1951, Tr. WNIRO 19.
18. Krzykawski S., 1968, Zesz. nauk. WSR Olszt. 24, 650.
19. Makkowiejewa J. J., 1956, Wopr. Icht. 7.
20. Morduchaj-Bołtowskoj F. D., 1954, „Materiały po średniemu wiesu wodnych biespozwonocznych bassiejna Dona”. Tr. Probl. i Tiemat. Sowieszcz. wyp. II, AN SSSR.
21. Olszewski P., Tadajewski A., 1965, Zesz. nauk. WSR Olszt. 20.
22. Olszewski P., Więcławska M., 1965, Zesz. nauk. WSR Olszt. 20.
23. Pupyrnikowa A. W., 1953, Tr. WNIRO 24.
24. Scholz C., 1932, Zeitschr. f. Fisch. 30.
25. Solman V. E. F., 1945, Ecology 26.
26. Szamardina I. P., 1957, Etapy rozwitia szczuki. Raboty po etapnosti razwitia kostistych ryb. Tr inst. morf. żiw. im. Siewiercowa, AN SSSR.
27. Szlauer L, 1965, Pol. Arch. Hydrob. 13, 1.
28. Wurtz A., 1945, Bull. Franc. Piscic. 135.
29. Żuromska H., 1966, Ocena wysokości i przyczyn śmiertelności jaj i larw płoci na tarliskach jeziorowych (maszynopis WSR Olsztyn).
Wpłynęło do Komitetu Redakcyjnego dnia 11. 10. 1969 r.