Suplement CLXXXVIII

Chicewicz M., Mańkowska I., 1970. Rozwój zarodkowy szczupaka (Esox lucius L.). Rocz. Nauk rol. H-29-1: 27-52.

 

ROZWÓJ ZARODKOWY SZCZUPAKA (ESOX LUCIUS L.)

Mirosław Chicewicz, Irena Mańkowska

Wyższa Szkoła Rolnicza, Zakład Anatomii i Embriologii Ryb, Olsztyn — Kortowo i Uniwersytet im. M. C. Skłodowskiej, Katedra Zoologii Ogólnej i Doświadczalnej, Lublin

Kierownik Katedry: doc. dr Mirosław Chicewicz

Synopsis. Description of embryonic development of pike (Esox lucius L.). It covers egg structure, fertilization and major stages in embryo development to the point of hatching. The description is illustrated with many drawings.

WSTĘP

Rozwój embrionalny ryb łososiowatych był przedmiotem licznych prac, nieliczne zaś doniesienia dotyczą rozwoju zarodkowego szczupaka. Rusconi (cyt. za Lindroth 1946), Aubert (1854) i Lereboullet (1854, 1862), jako jedni z pierwszych, opisali bardzo ogólny i w szczegółach nieraz błędny, rozwój tego gatunku. Inni autorzy jak Rosenberg (1867), Truman (1869), Gensch (1882), Ziegler (1887), Jabłonowski (1899), Portmann i Metzner (1929) oraz Grieb (1932) podali krótkie doniesienia na temat ontogenezy szczupaka. Omawiana tam była przede wszystkim organogeneza wybranych narządów. Z nowszych prac należy wymienić badania Lindrotha (1946) oraz Gihr (1957). Pierwszy z wymienionych autorów podał krótki i pobieżny zarys przebiegu rozwoju embrionalnego szczupaka aż do chwili wytworzenia się płetw nieparzystych. Gihr zaś szczegółowo opisała ontogenezę poszczególnych narządów u starszych zarodków.

Wadą tych wszystkich, nieraz doskonałych prac jest to, że nie obejmują one całego okresu rozwoju embrionalnego szczupaka. W polskiej literaturze w ogóle brak prac na ten temat mimo, że szczupak jest u nas rybą pospolitą, użytkową oraz inkubowaną w licznych wylęgarniach. Stąd też opracowanie rozwoju zarodkowego tego gatunku wydaje się celowe i pożyteczne. Celem niniejszej pracy jest prześledzenie rozwoju embrionalnego szczupaka (Esox lucius L.) wyłącznie z punktu widzenia embriologii opisowej. Pierwszy okres rozwoju — bruzdkowanie oraz wszystkie rysunki opracowała I. Mańkowska. Opis budowy jaj oraz analizę gastrulacji i dalszego rozwoju zarodka podał M. Chicewicz.

MATERIAŁ I METODA

Materiał do pracy został zebrany w wylęgarni Szwaderki w marcu i początkach kwietnia 1961 r. Inkubacja ikry (zaplemnionej metodą „na sucho”) przebiegała w aparatach typu Weissa. Temperaturę wody w aparatach wylęgowych mierzono rano, w południe i wieczorem (tab. 1).

Materiał do badań pobierano przed zapłodnieniem oraz w 5 i 30 minut po zapłodnieniu. Następnie ikrę utrwalano przez pierwsze 10 godzin rozwoju co jedną godzinę, przez dalsze 9 godzin rozwoju — co 3 godziny; w ciągu pierwszej doby co 6 godzin, przez następne 4 doby co 8 godzin i przez dalsze 3 doby co 12 godzin. Od chwili pojawienia się zarodka z widocznymi somitami i wyróżnicowaną częścią głowową — aż do końca wylęgu, próbki pobierano 1 raz na dobę.

Materiał utrwalony najlepiej w płynie Bouina lub 4% formolu. Zarodki barwiono into toto (po zdjęciu błon jajowych) hematoksyliną Delafielda, a preparaty histologiczne hemalaunem i eozyną. Najlepsze wyniki barwienia skrawków histologicznych uzyskiwano na materiale utrwalonym w płynie Bouina — a w barwieniu in toto oba użyte utrwalacze były dobre. Przy barwieniu zarówno in toto, jak i preparatów mikroskopowych, postępowano według klasycznych metod histologii. Przy zatapianiu ikry zebranej przed zapłodnieniem i w 30 minut po zapłodnieniu posługiwano się metodą celoidynową, a przy młodych zarodkach metodą agarową.

Metoda agarowa jest stosowana w pracowni Devillersa we Francji. Materiał utrwalony najlepiej w Bouinie przenosi się do 70% alkoholu, który zmienia się kilkakrotnie aż przybierze on barwę jasnosłomkową. Następnie przyrządza się agar. W tym celu 7,5 g agaru rozpuszcza się w 0,5 l wody destylowanej na gorąco (bez gotowania) i dodaje 15 ml 40% formolu. Następnie rozlewa się płyn do probówek. Przy każdorazowym użyciu rozpuszczano skrzepnięty agar przez delikatne ogrzewanie nad palnikiem. Rozpuszczonym agarem (nie za gorącym) pokrywa się cienką warstwą szkiełko podstawowe. Na tę półpłynną masę agaru kładzie się zarodek i ustala dowolnie jego położenie przy pomocy pensety, czy też igieł preparacyjnych (w praktyce kładzie się zazwyczaj kilka zarodków na jedno szkiełko podstawowe). Następnie zalewa się (najlepiej pipetą) jeszcze raz całość płynnym agarem tak, aby materiał był całkowicie pokryty masą agarową. Po zgęstnieniu agaru całe szkiełko wkłada się na 10 minut do 70% alkoholu etylowego. Po zupełnym stężeniu agaru wycinano żyletką bloczki z zarodkami (jak najmniejsze) i przystępowano do zatopienia ich w parafinie według następującej kolejności: zanurzanie bloczków agarowych w 95% alkoholu etylowym (który zmienia się 3 razy) na okres po pół godziny, przenoszenie ich do trzykrotnie zmienionego alkoholu n-butylowego również na okres po pół godziny, włożenie bloczków do mieszaniny parafiny z n-butylowym alkoholem w stosunku 1:1.

Bloczki powinny pozostawać w tej mieszaninie przez pół godziny w termostacie o temperaturze 50 — 56°C. Dalej, przenoszono bloczki, przetrzymując je kolejno po 30 minut, do I, II i III zwykłej płynnej parafiny. W końcu zatapiano agarowe bloczki w parafinie w normalnie przyjęty sposób. Metoda ta daje bardzo dobre wyniki, szczególnie przy młodych stadiach zarodkowych. Wybitną jej zaletą jest łatwość ustalenia dowolnie wybranego położenia zarodka, co w przypadku stosowania normalnej parafinowej metody jest praktycznie niezmiernie trudne i kłopotliwe.

Skrawki mikrotomowe o grubości 10 µ otrzymywano w serii ciągłej, krojąc bloczki mikrotomem korbkowym. Z najważniejszych etapów rozwoju embrionalnego wykonano szereg rysunków spod mikroskopu przy pomocy aparatu Abbego.

OPIS OBSERWACJI

BUDOWA JAJA SZCZUPAKA I ZAPŁODNIENIE

Jak u wszystkich kręgowców, jajo szczupaka posiada błony jajowe. Już Lereboullet (1854) opisał w jaju szczupaka dwie błony (otoczki) — zewnętrzną, posiadającą mikroskopijne pory i wewnętrzną niezwykle cienką, ściśle przylegającą do żółtka. Również Berg (1899) w swojej pracy wspomina o dwóch błonach jajowych. Terminologia błon, w tych pierwszych doniesieniach, była różna i podobnie jak w późniejszych pracach nad embriologią ryb kostnoszkieletowych dowolnie przyjmowana przez rozmaitych autorów.Próbę ujednolicenia terminologii błon jajowych ryb kostnoszkieletowych podjął Chicewicz (1960) w pracy nad rozwojem embrionalnym troci jeziorowej. Terminologia ta została przyjęta w niniejszej pracy.

Dojrzałe, niezapłodnione jajo szczupaka (oocyt) o kształcie kuli, posiada średnicę od 1 do 1,5 mm. Pokryte jest ono cienką warstwą protoplazmy, która na biegunie animalnym tworzy dyskoidalne zgrubienie, zwane tarczką zarodkową (blastodysk), w której znajduje się jądro komórkowe. Przejście tarczki zarodkowej w żółtko nie jest tak wyraźne jak np. u ryb łososiowatych. Cienka warstwa plazmy, otaczająca z zewnątrz całe żółtko stanowi warstwę korową jaja; w niej znajdują się pęcherzyki korowe, mające poważne znaczenie przy tworzeniu się przestrzeni periwitelarnej. Między korową warstwą jaja a właściwym żółtkiem wyróżnić można warstwę przejściową (żółtkowo-plazmatyczną). Zewnętrzna, właściwa błona jajowa (zona radiata), poprzebijana drobnymi kanalikami, dająca na przekroju poprzecznym obraz prążkowania, otacza cały oocyt. W błonie tej zwanej też błoną żółtkową, istnieje duże mikropyle, w postaci lejka prowadzącego do wąskiego kanału.

Podstawową masę jaja (oocytu) stanowi półpłynne żółtko, w którym można zaobserwować masę drobniutkich, bezładnie rozrzuconych kuleczek tłuszczu. Uderzający jest zaś brak dużych kul tłuszczowych, tak charakterystycznych dla jaj innych gatunków ryb (np. łososiowatych) w szczególności pelagicznych, gdzie jak wiadomo mają one znaczenie aparatu hydrostatycznego. Z uwagi na specyficzny sposób tarła (jaja przyczepione są do roślin) nieobecność dużych kul tłuszczowych w żółtku jaj szczupaka jest zupełnie zrozumiała z biologicznego punktu widzenia.

Po zapłodnieniu, podobnie jak i u innych gatunków ryb, w jaju szczupaka tworzy się przestrzeń periwitelarna, która powstaje pomiędzy zona radiata a korową warstwą jaja. Jak wynika z literatury naukowej niepoślednie znaczenie w tworzeniu się przestrzeni periwitelarnej mają pękające pęcherzyki korowe.

OKRES DYFERENCJACJI BIPOLARNEJ

Po zapłodnieniu i powstaniu przestrzeni periwitelarnej następuje niewielki przepływ plazmy z korowej warstwy jaja do blastodysku. Dzięki temu grubieje on nieco i staje się łatwiejszy do zaobserwowania. Korowa warstwa jaja jest ledwie dostrzegalna, ale nie zanika. Jednym z pierwszych, dobrze dającym się obserwować, procesów występujących po zapłodnieniu jest ruch deutoplazmy. Ruch ten widoczny jest przede wszystkim wskutek przemieszczania się kuleczek tłuszczu. Zaczynają się one przesuwać w stronę bieguna animalnego i gromadzić pod blastodyskiem. Dzięki temu po zapłodnieniu jajo wyraźnie jaśnieje, bowiem żółtko wolne od tłuszczu staje się przezroczyste. Ten okres intensywnej dyferencjacji bipolarnej trwa u szczupaka około 10 godzin.

BRUZDKOWANIE

Bruzdkowanie jaj szczupaka, podobnie jak i innych ryb, przebiega według typu meroblastycznego. Pierwsze objawy rozwoju jaja szczupaka dają się zauważyć (w danej temperaturze — patrz tab. 1) mniej więcej w 10 godzin po zapłodnieniu. W tym czasie przeważająca ilość tarczek znajduje się w stadium pierwszego podziału, lecz bruzdy nie oddzielają jeszcze zupełnie od siebie blastomerów (rys. 1). Nieco później zarodek ma już wygląd typowego, klasycznego, dwu-blastomerowego stadium. Wielkość powstałych blastomerów może być różna. Wynika z tego, że pierwsza bruzda nie zawsze przebiega przez środek blastodysku.

Utworzenie się drugiej bruzdy stwierdzono u większości zarodków w 14 godzin po zapłodnieniu. Przebiega ona również południkowo, dzieląc blastodysk na 4 komórki. Druga bruzda w większości przypadków nie układa się jednak zupełnie prostopadle do pierwszej. Opisany powyżej zarodek w stadium 4 blastomerów jest widoczny na rys. 2 i 3. Jak widać z rysunku blastomery są prawie jednakowej wielkości, lecz bruzdy nie przecinają się w jednym centralnym punkcie. W tym okresie obserwacji spotkano również zarodki złożone z 5 lub 7 blastomerów.

Rys. 1. Zarodek szczupaka w początkowym stadium 2 blastomerów (10 godzin po zapłodnieniu). Hematoksylina
Fig 1. Pike germ in two celled stage (10 hours after fertilization). Hematoxyline
Rys 2 Zarodek szczupaka w stadium 4 blastomerów (17 godzin po zapłodnieniu). Widok z góry. Hematoksylina
Fig. 2. Pike germ in four celled stage (17 hours after fertilization). Upper view. Hematoxyline

 

Następne bruzdy — południkowe pojawiają się w 20 godzin po zapłodnieniu i biegną po obydwu stronach drugiej bruzdy (równolegle do niej), dzieląc cały zarodek na 8 blastomerów (rys. 4 i 5). Tarczka w tym stadium rozwoju ma kształt owalny. Większość badanych zarodków z tego okresu posiadała 6 brzeżnych i 2 środkowe blastomery (rys. 5).

 

Rys. 3. Zarodek szczupaka w stadium 4 blastomerów. Widok z boku. Hematoksylina
Fig. 3. Pike germ in four celled stage. Side view. Hematoxyline

Rys. 4. Zarodek szczupaka w stadium 8 blastomerów (20 godzin po zapłodnieniu). Forma regularna. Hematoksylina
Fig. 4. Pike germ in eight celled stage (20 hours after fertilization). Hematoxyline

 

Przebieg czwartej bruzdy trudno było autorom określić. Berg (1899) podaje, że udało mu się zaobserwować wypadki, w których oddziela ona 4 centralne i 12 obwodowych blastomerów. Jednak taki obraz zarodka według tego badacza zdarza się bardzo rzadko. Autorzy tak podzielonej tarczki (blastodysku) nie spotkali. Zazwyczaj już po stadium 8 blastomerów ustalenie (na utrwalonym materiale) kolejności czy też prawidłowości przebiegu poszczególnych bruzd jest bardzo trudne.

Rys. 5. Zarodek szczupaka w stadium 8 blastomerów. Forma najczęściej spotykana
Fig. 5. Pike germ in eight celled stage (typical form)

Rys. 6. Zarodek szczupaka w stadium 20 blastomerów (25 godzin po zapłodnieniu — 4 stopnio/dni). Hematoksylina
Fig. 6. Pike germ in twenty celled stage (25 hours after fertilization) 4 degree days. Hematoxyline

Zarodka 16 blastomerowego w badanym materiale nie znaleziono. Jednak w 25 godzin po zapłodnieniu (4 stopnio/dni) spotykało się tarczki zbudowane z 18 i 20 komórek (rys. 6, 7). Jak to widać na rysunku, poszczególne blastomery są różnej i nieregularnej wielkości. Cala zaś tarczka zarodkowa silnie uwypukla się ponad żółtko (rys. 6).

Rys. 7. Zarodek szczupaka w stadium 20 blastomerów. Widok z boku. Hematoksylina
Fig. 7. Pike germ in twenty celled stage. Side view. Hematoxyline

Rys. 8. Zarodek szczupaka w stadium 38 blastomerów (30 godzin po zapłodnieniu). Widok z góry. Hematoksylina
Fig. 8. Pike germ in thirty eight celled stage (30 hours after fertilization). Upper view. Hematoxyline

W 30 godzin po zapłodnieniu można zaobserwować zarodki już w stadium 32 elastomerów, chociaż często jest ich więcej (rys. 8, 9). W miarę postępu bruzdkowania, jak widać na rysunku 8, komórki zarodka są coraz mniejsze. Jest to następstwem braku stadium interkinezy w mitozach.

Rys. 9. Zarodek szczupaka w stadium 38 blastomerów. Widok z boku. Hematoksylina
Fig. 9. Pike germ in thirty eight celled stage (30 hours after fertilization). Lateral view. Hematoxyline

Rys. 10. Przekrój poprzeczny przez zarodek w stadium 38 blastomerów. Hemalaun, eozyna. Oznaczenia do rys. 10 i 13 — 21: A — anus, Bld — blastoderma, Bls — blastomery, Chd — chorda dorsalis, Cn — cewka nerwowa, Cż — czop żółtkowy, Efd — zarodkowa pinna dorsalis, Efv — zarodkowa pinna ventralis, Eph — szyszynka, Gcz — głowowa część zarodka, Jk — jądra komórkowe, Jw — jamka węchowa, Ko — kubek oczny, Mes — mesencephalon, Met — metencephalon, Ml — myelencephalon, M — metameria, Pchm — pęcherzyki mózgowe, Wż — pęcherzyk żółtkowy, Pp — pinna pectoralis, Prs — prosencephalon, Prz — przestrzeń międzykomórkowa, Psł — pęcherzyki słuchowe, Pv — pinna ventralis, Pz — pierścień zarodkowy, Rdz — rdzeń kręgowy, Rhm — rhombencephalon, S — soczewka, Sm — somity, Wog — wzgórek ogonowy, Zmet — zawiązek metencephalon, Zo — zawiązek oka, Zr — zarodek, Ż— żółtko

Fig. 10. Cross-section through pike germ in thirty eight celled stage. Hemalaun, eosin. Explanations for Figures 10, and 13 — 21. A — anus, Bld — blastoderm, Bls — blastomers , Chd — chorda dorsalis, Cn — tuba neuralis, Cż — yolk plug, Efd — embryonal dorsal fin, Efv — embryonal ventral fin, Eph — pineal body, Gcz — anterior end of embryo, Jk — cells nuclei, Jw — olfactory vesicle, Ko — optic cup, Mes — mesencephalon, Met — metencephalon, Ml — myelencephalon, M —metameres, Pchm — brain vesicle, Wż — yolk sac, Pp — pectoral fin, Prs — prosencephalon, Prz — intercells space, Psł — auditory vesicle, Pv — ventral fin, Pz — germ ring, Rdz — spinal cord, Rhm — rhombencephalon, S — lens, Sm — somites, Wog — tail bud, Zmet — anlage of metencephalon, Zo — optic anlage, Zr — embryo, Ż — yolk

 

Na przekrojach omawianego powyżej stadium doskonale można zauważyć, że zarodek jest już kilkuwarstwowy. Świadczy to o występowaniu bruzd horyzontalnych (rys. 10). Widać wyraźnie jak dolne blastomery kontaktują się podstawą z żółtkiem, ale są jeszcze od niego wyraźnie odgraniczone. Komórki zaś leżące wewnątrz tarczki nie przylegają ściśle do siebie, lecz są oddzielone przez międzykomórkowe przestrzenie. Przestrzenie te były opisane przez Berga (1899), a później obserwowane przez wielu innych badaczy u różnych gatunków ryb kostnoszkieletowych. W tym stadium rozwoju zwraca również uwagę silne uwypuklenie całego zarodka ponad żółtko. Uwypuklenie to później będzie miało tendencje do spłaszczania się.

Następne horyzontalne bruzdy najprawdopodobniej przebiegają na przemian z innymi i dzielą zarodek na warstwę górnych, wolnych blastomerów, środkowych i dolnych, będących w kontakcie z żółtkiem. Granica między blastomerami a warstwą przejściową (żołlkowo-plazmatyczną), która była tak wyraźna w młodszych stadiach zarodka, zaciera się coraz bardziej. Te ostatnie komórki, tkwiące podstawami w żółtku, przez ciągłe podziały i odcinanie wolnych blastomerów ku górze (do środka) zarodka, utworzą później parablast (periblast). Parablast początkowo, tak jak i u innych gatunków ryb, reprezentują pojedyncze, duże, bogate w chromatynę jądra, leżące w żółtku w warstwie przejściowej. Jądra parablastu w późniejszym okresie rozwoju zarodka, znacznie zwiększają objętość.

Bardzo często obserwowano tarczki zarodkowe, które w zasadzie nie różniły się wielkością, od innych, ale były zahamowane w rozwoju. Widocznie jaja te nie uległy zapłodnieniu lub ich rozwój nie nastąpił wskutek przyczyn patologicznych. Również na trzeci dzień (52 godzina rozwoju) po zapłodnieniu zaobserwowano topograficzne przesunięcie około 40°/d tarczek zarodkowych. Wygląd takiego zarodka jest bardzo charakterystyczny — na kuli żółtkowej widoczne są dwa jasne punkty. Jeden z nich to przesunięta w bok tarczka zarodkowa, drugi zaś — to wolne po niej miseczkowate miejsce, tj. warstwa przejściowa z kroplami tłuszczu. Z jaj tych część, poza opisanymi zmianami, nie różniła się ogólnym wyglądem od normalnie rozwijającej się ikry, część zaś zaczynała bieleć. Z obserwacji wynika, że najprawdopodobniej tarczki te były przesunięte już przed utrwaleniem materiału. Fakt ten może więc tłumaczyć, między innymi, dużą śmiertelność zarodków występującą podczas inkubacji ikry w wylęgarniach (aparaty Weissa). Spotykano również. bruzdkujące zarodki z żółtkiem bardzo małym i skurczonym, zawierającym pod otoczką zamiast płynu, galaretowatą masę.

Postępujące wciąż bruzdkowanie doprowadza stopniowo do coraz większego rozdrobnienia komórek. W szóstej dobie (24,2 stopnio/dni) po zapłodnieniu, zarodek wchodzi w stadium tzw. drobnokomórkowej blastuli (rys. 11, 12). Blastodysk, jak widać z rysunku, powiększa się i ulega znacznemu rozpłaszczeniu. Przekrój poprzeczny przez stadium formowania się blastuli wskazuje na brak jednolitego blastocelu. Potwierdza to obserwacje Berga (1899), który uważał, iż jednolita jama blastuli, którą opisuje Lereboullet (1854) u szczupaka nie istnieje.

Rys. 11. Zarodek szczupaka w stadium blastuli drobnokomórkowej (6 doba rozwoju — 24,2 stopnio/dni). Widok z góry. Hemalaun
Fig. 11. Pike germ in multicellular blastula stage (6 day of development — 24.2 degree days). Upper view. Hemalaun

Rys. 12. Zarodek szczupaka w stadium blastuli drobnokomórkowej. Widok z boku
Fig. 12. Pike germ in multicellular blastula stage. Side view

Zewnętrzna warstwa blastuli składa się ze spłaszczonych komórek, ściśle przylegających do siebie. Wszystkie pozostałe są zaokrąglonymi, oddzielnymi komórkami, zawieszonymi w płynie wypełniającym blastulę. Pomiędzy komórkami występują wspomniane już szczelinowate, wolne przestrzenie.

Na stadium blastuli kończy się okres bruzdkowania, które trwało u badanego gatunku 192 godziny (33,5 stopnio/dni).

GASTRULACJA

Opis gastrulacji dotyczyć będzie zarówno morfologii zewnętrznej zarodka, jak i ogólnej analizy histologicznej. Gastrulacja rozpoczyna się od późnej blastuli, która w miarę rozwoju spłaszcza się coraz bardziej i ulega epibolii, przez co zwiększa swoją powierzchnię (rys. 13). Cała warstwa blastodysku (blastoderma) obrastając żółtko staje się cieńsza, z wyjątkiem brzegów, które grubieją wskutek nagromadzenia się w tych miejscach komórek. Komórki te tworzą na obwodzie wał, zwany pierścieniem zarodkowym. Pierścień ten, mniej więcej jednakowej grubości, okrąża żółtko i tylko w jednym odcinku przybiera postać szerszej płaszczyzny, zwanej węzłem brzeżnym (pierwotnym). Z węzła tego potem wytworzy się języczek zarodkowy. Obrastanie żółtka przez blastodysk u szczupaka postępuje znacznie szybciej niż np. u ryb łososiowatych (Iwanow 1937, Chicewicz 1960). W odróżnieniu od ryb łososiowatych, gdzie węzeł brzeżny daje się obserwować jeszcze przed właściwą epibolią, u szczupaka zaczyna się on tworzyć w momencie obrośnięcia około 2/5 żółtka przez blastodermę. Dalszy rozwój polega na stale postępującej epibolii, wzroście blastodysku, a z nim i węzła pierwotnego, stanowiącego główny materiał, z którego tworzy się właściwe ciało zarodka.

Rys. 13. Zarodek szczupaka w zaawansowanej epibolii, 2/5 (8 doba rozwoju — 3.3,6 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia patrz rys. 10
Fig. 13. Pike embryo in 2/5 epiboly stage (8 day of development — 33.6 degree days). Hemalaun. Explanations-see Fig. 10

Mechanizm epibolii jest dosyć skomplikowany. Jak wynika z literatury (Wilson 1891, Kopsch 1904, Price 1934 — cyt. za Battle 1944, Oppenheimer 1936, Pasteels 1936), u ryb kostnoszkieletowych przednia część węzła pozostaje w miejscu prawie nieruchomo, w czasie gdy tylna jego okolica (labium dorsale) rośnie wraz z obrastającym pierścieniem. Obrastający blastodysk (blastoderma) utworzy z czasem wraz z listkami zarodkowymi ścianę pęcherzyka żółtkowego. U szczupaka następuje bardzo szybko obrośnięcie całego żółtka w momencie kiedy zarodek jest jeszcze stosunkowo mało zróżnicowany (rys. 15, 17). Fakty te różnią rozwój zarodkowy szczupaka od rozwoju łososiowatych. U tych ostatnich przy zupełnej epibolii zarodek posiada już dobrze rozwinięte nie tylko embrionalne narządy, lecz również wyróżnicowane kielichy oczne, pęcherzyki słuchowe i mózgowe, wzgórek ogonowy oraz liczne somity. Po tym ogólnym omówieniu, w dalszym ciągu, rozpatrzone zostaną szczegółowiej zmiany, jakie zachodzą u zarodka szczupaka w kolejnych stadiach epibolii.

Stadium — epibolią 2/5 (33,6 stopnio/dni). W ósmej dobie rozwoju kula żółtkowa obrośnięta jest przez blastodysk w 2/5 (rys. 13). W tym stadium rozwoju nie widać jeszcze pierścienia zarodkowego. Tworzy się on dopiero w parę godzin później. Mniej więcej w tym samym czasie pojawia się węzeł brzeżny — przyszły materiał właściwego zarodka.

W końcu ósmej doby (39 stopnio/dni), kiedy obrastanie żółtka przez blastodysk osiąga mniej więcej 3/5 jego powierzchni, widać wyraźnie jak początkowo słabo zaznaczony, węzeł brzeżny rozrasta się i przybiera postać „języczka” (rys. 14). Przekroje poprzeczne przez to stadium wykazują wykształconą już płytę nerwową oraz chorda dorsalis, a po obu jej stronach podnoszącą się mezodermę.

Stadium — epibolią 4/5 (40,5 stopnio/dni). W dziewiątej dobie rozwoju żółtko w 4/5 powierzchni jest obrośnięte przez błastodermę. Właściwy zarodek — stosunkowo duży — obejmuje około 2/5 kuli żółtkowej (rys. 15 i 16). Przy obserwowaniu go pod lupą i przy badaniu preparatów histologicznych można stwierdzić różnicowanie się niektórych narządów pierwotnych. W głowowym odcinku płyty nerwowej można już wyróżnić trzy zawiązki przyszłych pęcherzyków mózgowych, tj. prosencephalon, mesencephalon i rhombencephalon. Lateralnie, przy pierwszym odcinku pierwotnego mózgu widoczne są zawiązki oczu w postaci słabo uwypuklonych nabrzmień. Pojawiają się również pierwsze somity w ilości od 3 do 4 par. Za somitami, w kierunku przyszłego ogona, tworzące się ciało zarodka przechodzi w niezróżnicowany materiał komórkowy pierścienia zarodkowego. Pierścień ten otacza jeszcze niewielką ilość powierzchni wolnego żółtka, które przybiera formę podobną do czopa żółtkowego płazów (rys. 11). Interesujące jest, że periderma zarodka rośnie znacznie szybciej i wcześniej niż listki zarodkowe obrasta całkowicie kulę żółtkową.

Rys. 14. Zarodek szczupaka w stadium 3/5 epibolii (początek 9 doby rozwoju — 39 stopnio/dni). Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 14. Pike embryo in 3/5 epiboly stage (9 day of development — 39 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

Rys. 15. Zarodek szczupaka w stadium 4/5 epibolii (czop żółtkowy — koniec 9 doby rozwoju; 44,5 stopnio/dni). Widok z góry. Hemalaun.
Fig. 15. Pike embryo in 4/5 epiboly stage (end of 9 day of development; 44,5 degree days — yolk pług stage). Upper view. Hemalaun.

Rys. 16. Zarodek szczupaka w stadium 4/5 epibolii. Widok od strony bieguna wegetatywnego. Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 16. Pike embryo 4/5 epiboli stage. Vegetative pole. Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

 

Na preparatach histologicznych z tego i nieco późniejszego stadium rozwoju zarodka można stwierdzić ciekawy (w gromadzie Pisces) fakt, fałdowania się głowowego odcinka płyty nerwowej. Fałdowanie to w późniejszym okresie rozwoju zanika. Cewka nerwowa ma wygląd zwartego pasma, tak typowego dla pierwotnego układu nerwowego ryb kostno- szkieletowych. Komory i kanał centralny pojawiają się w cewce nerwowej wtórnie, w późniejszych okresach rozwojowych. Obserwacje autorów potwierdzają wyniki uzyskane przez Jabłonowskiego (1899) w pracy nad rozwojem układu nerwowego szczupaka.

Struna grzbietowa — drugi z embrionalnych narządów — jest na przekroju poprzecznym owalna lub okrągła, chociaż we wcześniejszych stadiach rozwoju ma kształt rynienki otwartej w stronę grzbietową. Chorda dorsalis wyodrębnia się u szczupaka z pierwotnej entodermy i wyraźnie odgraniczona biegnie przez prawie całą długość zarodka, a tylko w głowowej i ogonowej części przechodzi bez wyraźnych granic w otaczające ją komórki. Mezoderma leży po obu stronach struny grzbietowej. Ilość warstw komórek składających się na trzeci listek zarodkowy jest różna w różnych okolicach zarodka. Często trudno ją jeszcze wyodrębnić od wtórnej entodermy leżącej na żółtku. Entoderma jelitowa w odcinku głowowym zarodka tworzy delikatne zgrubienia, które stanowią zawiązki przyszłych skrzeli. Dalsza zaś część blaszki jelitowej kończy się w odcinku ogonowym, który utworzy z czasem wzgórek ogonowy wraz z pęcherzykiem Kupffera.

Na stadium tym kończy się właściwy proces gastrulacji, podczas której wyróżnicowały się trzy listki zarodkowe oraz pierwotne narządy zarodka. Proces bruzdkowania i gastrulacji trwał u badanych zarodków szczupaka, w danej temperaturze, około 9 dób tj. 43 stopnio/dni.

DALSZY ROZWÓJ ZARODKA

Po gastrulacji następuje najdłuższy bo aż 12 dni trwający okres rozwoju szczupaka, podczas którego powstają nowe i różnicują się dotychczasowe narządy i układy zarodka. Całkowite zamknięcie blastoporu (epibolia 5/5) następuje na pograniczu 10 i 11 doby rozwoju zarodka (45,5 stopnio/dni). Pierścień zarodkowy zamyka się i cała kula żółtkowa zostaje obrośnięta, tworząc woreczek żółtkowy. Właściwy zarodek leży płasko na woreczku żółtkowym i zajmuje około 1/2 jego obwodu (rys. 17). Zarówno odcinek głowowy, jak i ogonowy przylegają jeszcze ściśle do pęcherzyka żółtkowego. Pierwotne pęcherzyki mózgowe i zawiązki oczne są już wyraźnie zaznaczone. Struna grzbietowa rozciąga się od śródmózgowia aż do świeżo utworzonego, wyraźnego, wzniesienia ogonowego. U niektórych zarodków można w tym stadium rozwojowym zauważyć tworzenie się jamy ciała. Coeloma jest widoczna wyłącznie w okolicy głowowej, zaś w części ogonowej zarodka mezoderma jest jeszcze lita. Entoderma jelitowa zbudowana jest u większości zarodków z jednej, najwyżej z dwóch warstw komórek. mózgowego rhombencephalon pojawiają się w niej wyraźne, entodermalne zawiązki skrzeli. Ilość — somitów od 8 do 10 par.

Rys. 17. Zarodek szczupaka w okresie zamknięcia blastoporu (10 doba rozwoju — 45,5 stopnio/dni) Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 17. Pike embryo after blastopore is closed (10 day of development — 45.5 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

Rys. 18. Zarodek szczupaka w 12 dobie rozwoju (55,1 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 18. Pike embryo length equals 1/2 circumference of yolk-ball (12 day of deve- lopment — 55.1 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

W dalszym okresie rozwoju zarodka w 11 i 12 dobie (od 50,3 do 55,1 stopnio/dni) po raz pierwszy daje się stwierdzić wzrost dorsalno-wentralny. Zarodek przedstawia się teraz w postaci grubego pręta, leżącego na woreczku żółtkowym (rys. 18). Pierwotne pęcherzyki mózgowe (poza wzrostem), jak i cewka nerwowa, nie wykazują istotniejszych zmian. Jedynie w zawiązkach ocznych zaczynają się pojawiać jamistości, z których później powstaną kubki oczne. W strunie grzbietowej, po stronie wentralnej, można stwierdzić tworzenie się hypochordy, która w późniejszych stadiach rozwojowych zanika, podobnie jak u innych ryb. Jelito głowowe występuje nadal w postaci spłaszczonej rury, która na przekrojach histologicznych nie wykazuje żadnego światła. Jedynie w okolicy entodermalnych zawiązków skrzeli (jelito skrzelowe) tworzy się listwa ektodermalna, która później po zrośnięciu się utworzy ektodermalną część szczelin (fałd) skrzelowych. Pierwsza fałda skrzelowa jest homologiem spiraculum u Selachii, druga zaś staje się pierwszą właściwą szczeliną skrzelową. Na wysokości drugiej szczeliny skrzelowej zaczynają się odrywać od ektodermalnej ściany ciała zarodka — plakody, przyszłe zawiązki pęcherzyków słuchowych.

Na przekrojach w okolicy głowowej — po stronie brzusznej można zaobserwować tworzenie się, z mezodermalnej ściany coelomy, parzystych zawiązków worka sercowego Tworzenie się woreczka sercowego u szczupaka jest szybsze niż tworzenie się samej cewy sercowej. Również w tej samej okolicy zarodka, autorzy stwierdzili różnicowanie się przewodów Wolffa, które początkowo miały jeszcze łączność z jamą ciała. W kaudalnym odcinku zarodka, w dobrze wyodrębnionym wzgórku ogonowym, pojawia się jamka Kupffera. W 13 dobie rozwoju (60,6 stopnio/dni) następuje znaczne powiększenie się głowy, w wyniku stale postępującego wzrostu oczu i mózgu. Od strony pierwotnych pęcherzyków mózgowych rozpoczyna się formowanie kanału centralnego, który w tyłomózgowiu tworzy wyraźną IV komorę (rys. 19, IV). Kanał centralny drąży doogonowo całą cewkę nerwową dotychczas litą. Nieco później wyróżnicowuje się czwarty pęcherzyk mózgowy — metencephalon. Zawiązki oczu są już dobrze widoczne w postaci wyraźnie zaznaczonych kubków z ektodermalnymi zgrubieniami przyszłych soczewek. Pomiędzy kubkami ocznymi a przodomózgowiem, przy ektodermalnej ścianie zarodka tworzą się zawiązki jamek węchowych. Plakody uszne przekształcają się w pęcherzyki, a na wysokości czwartej pary somitów różnicują się zawiązki płetw piersiowych, w postaci płytki zbudowanej z cylindrycznych komórek. W komórkach struny grzbietowej pojawiają się wakuole. Jelito, przynajmniej w części głowowej, przedstawia się już w postaci wyraźnie wyodrębnionej rury, ale jeszcze bez światła. Za jelitem skrzelowym można dostrzec tworzenie się zawiązka wątroby. W odcinku głowowym ciała zarodka wyodrębniają się przewody Wolffa i tracą kontakt z jamą ciała. W woreczku sercowym zaczyna się różnicować cewa sercowa. Stwierdzić również można tworzenie się aorty i żył głównych. We wzgórku ogonowym jest jeszcze widoczny pęcherzyk Kupffera.

Rys. 19. Wygląd zarodka szczupaka w 13 dobie rozwoju (60,6 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 19. Appearance pike embryo in 13 day of development (60.6 degree days, length 2/3 circumference of yolk-ball). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

Od 14 doby rozwoju zarodka (65,9 stopnio/dni) głowa i reszta ciała zaczyna się coraz bardziej uwypuklać ponad powierzchnię woreczka żółtkowego. Następuje szereg istotnych morfologicznie zmian w mózgu pierwotnym. Dzieje się to przede wszystkim wskutek dalszego rozwoju i zwiększania się kubków ocznych oraz różnicowania się pęcherzyków mózgowych. Zarodki, które utrwalono w tym czasie, posiadały już pięć dobrze wykształconych pęcherzyków (telencephnlon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon i myelencephalon). Przy obserwowaniu mózgowia od strony grzbietowej można wyróżnić szyszynkę, a w śródmózgowiu pojawia się komora III (rys. 20, III). Nieco później wykształca się zawiązek przysadki mózgowej. Soczewka oczna jest wyraźnie widoczna w kielichu ocznym. Pęcherzyki słuchowe układają się przy rdzeniomózgowiu. Jelito jest jeszcze ciągle jednolitą, zbitą rurą, nie mającą żadnego światła. W okolicy głowy jelito, owalne w przekroju, zbudowane jest z jednowarstwowego cylindrycznego nabłonka, zaś w części ogonowej występuje ono jeszcze jako jednolite pasmo, pod którym leży warstwa niezróżnicowanych komórek. Ilość somitów powiększa się do 36 par. Na odcinku od 1 do 4 pary somitów dobrze są widoczne ektodermalne zawiązki płetw piersiowych. Przekroje przez wzgórek ogonowy wykazały, że nie ma już śladu po pęcherzyku Kupffera.

Rys. 20. Wygląd zarodka szczupaka w 14 dobie rozwoju (64,9 stopnio/dni). Hemalaun. Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 20. Appearance pike embryo in 14 day of development (64.9 degree days). Hemalaun. Explanations — see Fig. 10

W ciągu doby 15, 16, 17 i 18 (od 72,4 do 93,1 stopnio/dni) występuje ogólna tendencja do odcinania się od ściany woreczka żółtkowego głowy, i tworzącego się ogona. Zarodek w tym stadium obejmuje niecałe 4/5 obwodu woreczka żółtkowego. Po raz pierwszy autorzy stwierdzili pigmentację, która zaznacza się przede wszystkim w oczach, na grzbietowej stronie głowy oraz woreczka żółtkowego. Zawiązki płetw piersiowych zajmują już odcinek od 1 do 6 pary somitów. W opisywanym stadium rozwoju na odcinku poza zawiązkiem wątroby w litym dotychczas jelicie pojawia się światło. Jednak jelito na całej długości nie jest jednakowo wykształcone. W ogonowym odcinku zarodka przedstawia się ono jeszcze ciągle, jako zbite pasmo przechodzące w niezróżnicowaną masę komórkową powstającego ogona, w którym kończy się również rdzeń nerwowy, jak i komórki mezodermy. Trzustka, drugi z ważnych gruczołów, zawiązuje się z epitelium jelita, naprzeciw doogonowej części krawędzi wątroby. Mniej więcej na granicy woreczka żółtkowego i wyróżnicowującego się ogona, na brzusznej stronie tworzącego się jelita ogonowego, można zaobserwować pasmo komórek, które w połączeniu z ektodermą ciała zarodka tworzy zawiązek odbytu. Na wysokości zawiązku przysadki mózgowej zaznacza się wyraźna zatoka gębowa. Cewa sercowa rozpoczyna akcję, a nieco później można zaobserwować płynące bezbarwne krwinki w naczyniach woreczka żółtkowego. Hemoglobina pojawia się dopiero pod koniec omawianego okresu rozwoju.

Rostralnie — przed oczami, po obu stronach, układają się organy czepne. Kehrli (1934) opisał je jako parzyste zgrubienia ektodermalnego naskórka, zbudowanego z dużych owalnych komórek z małymi jądrami. Autorzy stwierdzili, że zbudowane są one raczej z komórek cylindrycznych i kolbkowatych o charakterze gruczołowym.

W końcowym okresie rozwoju pojawia się pierwszy otolit w pęcherzyku słuchowym, a w somitach widoczne są włókna mięśniowe. Wyróżnić już można pięć par szczelin skrzelowych, ale w jelicie głowowym ciągle jeszcze brak światła. Samo jelito charakteryzuje krótkotrwałe skręcenie o prawie 90° tak, że ujście wątroby znajduje się po lewej, trzustki zaś po prawej jego stronie. Ten interesujący proces skręcania się jelita, spotykany z zresztą również u ssaków, jest pozostałością filogenetyczną (Selachii). Na grzbietowej stronie jelita, na wysokości wątroby, powstaje zawiązek pęcherza pławnego. Stale jeszcze lity, końcowy odcinek jelita kończy się w zawiązku odbytu.

W 19 dobie rozwoju zarodka szczupaka (100,7 stopnio/dni) wzrost zarodka na długość jest tak znaczny, że koniec ogona dotyka przedniej krawędzi oka. Pigmentację obserwuje się również po brzusznej stronie zarodka aż do końca ogona. Ilość somitów wzrasta do 60. Obieg krwi w naczyniach zarodka i woreczka żółtkowego jest wyraźnie widoczny. Przy jelicie skrzelowym pojawia się szósta para szczelin. Jelito przebiega w ogonie już jako jednowarstwowa rura ze światłem i kończy się w odbycie. Nieco później następuje drożność jelita skrzelowego i rozpoczyna się resorbcja jelita ogonowego, leżącego kaudalnie poza zawiązkiem odbytu.

W 20 dobie, na krótko przed wylęgnięciem się, koniec ogona zarodka sięga tylnej krawędzi oka lub nawet płetwy piersiowej, która rozciąga się teraz na 7 pierwszych somitach. Nabłonek organów czepnych jest silnie pofałdowany. Tworzy się wieczko skrzelowe. Pierwotna cewa sercowa jest już wyraźnie zróżnicowana na przedsionek, komorę i stożek tętnicy. Jelito prawie na całej długości ma ścianę zbudowaną z dwu lub trzech warstw komórek i otoczone jest splanchnopleurą.

Długość zarodka przedstawionego na rys. 20
Length of germ of Fig. 20.

Rys. 21. Zarodek szczupaka po wylęgu (22 doba rozwoju — 104 stopnio/dni). Oznaczenia — patrz rys. 10
Fig. 21. Pike embryo after hatching (22th day of development; 104 degree days). Side view. Explanations — see Fig. 10

Skurcze całego zarodka, które pojawiły się już w 14 dobie rozwoju (65 stopnio/dni) przybierają obecnie na sile. Na krótko przed wylęgnięciem się, poza charakterystycznymi ruchami obrotowymi całego zarodka, pojawiają się długotrwałe, szybkie (trzęsące się) drgania głowy i ogona. Na przełomie 20 i 21 doby (109—118 stopnio/dni) następuje początek wylęgania się, który kończy się w 22 dobie rozwoju tj. po 124,1 stopnio/dniach (rys. 21).

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЩУКИ (ESOX LUCIUS L.)

Резюме

Целью работы было проследить и описать эмбриональное развитие щуки (Esox lucius L.) Собранный материал был взят из инкубатора в Швадерках (Ольштынское воеводство) в 1961 г. Икра фиксировали в жидкости Буэна или 4% формоле, эмбрионы окрашивали in toto гематоксилином Делафельда, а гистологические срезы — гемалауном и эозином.

После оплодотворения одним из первых процессов является движение дейтоплазмы, заметное вследоствие премещения капелек жира в строну анимального полюса. У щуки в данной температуре период этот продолжается около 10 часов.

Меробластическое дробление начинается через 10 часов после оплолетворения, а кончится на 8 сутки развития (33,6 D°) – рис. 1-8. Гаструляция (рис 9-12) у исслелеванных эмбрионов закончилась, примерно, через 9 суток  43 D°), ещё перед полным замыканием бластопора, которое наступает между 10 и 11 сутками развития эмбриона (45,5 D°).

После замыкания бластопора эмбрион лежит плоско на желточном мешке (рис. 12). Отчётливо уже намечены мозговые пузыри, зачатки глаз и хорла.

На 11-12 сутки наблюдается дорсально-вентральный рост эмбриона, который лежит на желточном мешке, как толстый прут (рис 13.). Мозговые пузыри и нервная трубка, кроме роста, существенно не изменяются. Передняя часть кишечника не имеет просвета. Образуются жаберные складки. От стенки тела эмбриона отделяются будущие зачатки слуховых пузырьков.

На 13 сутки развития (60 D° – рис. 14), начинается формирование canalis centralis. Дифференцируется метенцефалон. Зачатки глаз уже имеют утолщения будущих хрусталиков. Образуются обонятельные ямки. Дифференцируется зачатки грудных плавников. Формируется зачаток печени. Появлятся сердечная трубка, аорта и кардинальные вены.

На 14 сутки развития эмбриона (65,9 D°) тело его становится выпуклым и лежит над поверхностью желточного мешка (рис. 15). Пять мозговых пузырьков уже хорошо сформированы. Появляются зачатки гипофиза мозга. Уже хорошо виден хрусталик глаза. Слуховые пузырьки располагаются при мозговом стволе.

На 15-18 сутки (72,4 — 93,1 D°) наступает обман тенденций — отделения головы и хвоста от желточного мешка.  В предней части кишечника появляется просвет. Появляется зачатки поджелудочной железы. Формируется зачаток анального отверстия. Отчетливо намечается впячивание рта. Сердце начинает действовать. На 17-18 сутки образуются гемоглобин. Формируется органы прикрепления, а в слуховых пузырьках — первые отолиты. Можно различить 5 пар жаберных щелей. Наступает характерный кратковременный поворот кишечника почти на 90°. Образуются зачаток плаватольного пузыря.

На 19 сутки (100,7 D°) конец хвоста эмбриона достигает переднего края глаза. Появляются шестая пара жаберных щелей. Кишечник представляет уже однослойную трубку с просветром и заканчивается анальным отверстием.

На 20 сутки, незадолго перед началом выклева, конец хвоста достигает заднего края глаза или даже грудного плавника. Образуются оперкулум. Сердце уже дифференцировано. Кишечник на всём своём проятжении состоит из 2 или 3 слоев. Сокращения всего эмбриона усиливаются. Наблюдаются характерные оборотные движения, а также продолжительные быстрые (трясущиеся) колебания головы и хвоста.

Между 20 и 21 сутками (109-118 D°) начинается выклевывание. Закончивается оно на 22 сутки развития т.е. по истечении 124,1 D° (рис. 16).

EMBRYONIC DEVELOPMENT OF PIKE (ESOX LUCIUS L.)

Summary

The purpose of the work was observation and description of the embryonic development of pike (Esox lucius L.). The material collected came from the hatchery at Szwaderki (Olsztyn voivodship) in 1961. The eggs were preserved either in Bounin’s solution or 4% formol; embryos were stained in toto with Delafield’s haematoxilin and slides for histological examination, with hemalaun and eosine.

One of the first processes following fertilizations deutoplasm movement, which could be seen by the shifting of fat bodies toward the animal pole. At a given temperature this stage was of about 10-hour duration.

Meroblastic segmentation began ten hours after fertilization and ended on the eighth day (33.6 D°) — Figs. 1 — 8. Gastrulation (Figs. 9-12) was completed in the embryos under test after some 9 days (43 D°), even before the complete blastopore which takes place between the tenth and eleventh day of embryonic development (45.5 D°).

Following blastopore closure, the embryo lies flat on the yolk sac (Fig. 12). The primary brain vesicles, eye rudiments and the dorsal fin are already well defined.

On the 11th — 12th day (53 — 55.1 D°), dorsiventral growth of the embryo which bay on the yolk sac as a bulky club, could be observed (Fig. 13). Brain vesicles, and the solid neural tube showed no appreciable changes apart from growth. The head gut had no light. Branchial folds began to develop. The rudiments of auditory vesicles parted from the embryo’s body wall.

On the 13th day (60 D° — Fig. 14) canalis centralis began to take shape. The metencephalon was differentiated. Eye rudiments already showed the protruberances of future lenses and olfactory vesicles were formed. The rudiments of pectoral fins differentiated and also the rudiment of liver was formed. The cardiac tube, aorta and cardinal veins appeared.

On the 14th day, (65.9 D°) the whole body of the embryo begans to protrude above the yolk sac surface (Fig. 15). Five brain vesicles were well developed by then. The pineal body and rudiments of the pituitary body appeared. The eye lens were clearly visible by now. Auditory vesicles went into position by the spinal cord.

Between the 15th and 18th day (72.4 — 93.1 D°) a general tendency appeared toward the separation of the head and tail from the yolk sac. Pigmentation of the eye, top of the head and yolk sac could be seen.
The front section of the gut showed light and the rudiment of the pancreas made appearance. Likewise rudimentary anus was visible. The oral membrane was clearly outlined. The heart’s action begans. On the 17th or 18th day haemoglobin was formed. Sucker organs were developing and the first otoliths appeared in auditory vesicles, and five pairs of branchial clefts could be differentiated. One could observe the characteristic shortwhiled twist of the gut by nearly 90°. The rudiment of the bladder was formed.

On the 19th day (100.7 D°), the end of the embryo’s tail reached up to the eye edge. The sixth pair of branchial clefts appeared. The gut formed by then a single-layer tube with inside diameter, ending with the anus. On the 20th day, shortly before the beginning of hatching, the tail end reached as far as the rear edge of the eye or even the pectoral fin. The operculum was formed and the heart differentiated. The gut was made up of two or three cell layers. The contractions of the whole embryo grew more intense. Characteristic revolving movements and long, quick twiching (with trembling) of the head and tail were observed.

At the turn of the 20th and 21st day (109—118 D°), hatching begans. It ended on the 22nd day, that is after 124.1 D° (Fig. 16).

(Trans. Jerzy Bachrach)

LITERATURA

1. Aubert H. (1854) Zschr. wiss. Zool. 5.
2. Battle I. (1944) Nad. Res. Coun. of Canada, vol. 22.
3. Berg L. (1899) Izw. ob-wa lubit jestiestwoz. antrop. i entnogr. 86, Tr. Zool. Otd. 2, nr 9 i 10.
4. Chicewicz M. (1960) Rocz. Nauk rol., Ser. D, t. 93.
5. Gensch H. (1882) Das secundare Entoderm und die Blutbildung beim Ei der Knochen-Fische. Diss. Königsberg.
6. Gihr M. (1957) Rev. Suisse de Zool., t. 64, 3, 22a, 29.
7. Grieb A. W. (1932) Zool. Jhb, Abtlg. Anat. u. Ontog. d. Tiere, bd. 56.
8. Iwanow P. P. (1937) Obszczaja i srawnitielnaja embriołogija. Gosudarstw. Moskwa.
9. Jabłonowski J. (1899) Abhdlg. u. Ber. d. Zool. Museums zu Dresden. Festschrift. A. B. Meyer 7.
10. Kehrli U. (1934) Contribution à l’étude tératologique du brochet (Esox lucius).
11. Kopsch F. (1904) Untersuchungen über Gastrulation und Embryobildung bei den Chordaten Morphologische Bedeutung des Keimhautrandes und die Embryobildung bei der Forelle. Leipzig.
12. Lereboullet D. A. (1854) Ann. des Sciences Natur. IV Serie, t. I.
13. Lereboullet D. A. (1862) Memoires savants etrangers Akad. Sci. Paris 17.
14. Lindroth A. (1946) Kungl. Lantbruksstylersen Nr 24.
15. Oppenheimer J. M. (1936) J. Exp. Zool. 73.
16. Pasteels J. (1936) Arch. Biol., 47.
17. Portmann A., Metzner G. (1929) Verhdlg. d. Naturf. Ges. Basel, Bd XL, Teil 2.
18. Rosenberg A. (1867) Untersuchungen über die Entwicklung der Teleostierniere. Dorpat.
19. Truman W. (1869) Mouthly microsc. Journ. II.
20. Wilson H. V. (1891) Bull. U.S. Fish Commission 9.
21. Ziegler H. E. (1887) Arch. f. mikr. Anat. 30.

STRESZCZENIE DOKUMENTACYJNE CHICEWICZ M., MAŃKOWSKA I.: Rozwój zarodkowy szczupaka (Esox lucius L.). Rocz. Nauk rol., H, t. 92, z. 1 1970, s. 27 — 52, rys. 21, tab. 1, bibliogr. 21, streszcz. ros. ang. (Pl)

Opis rozwoju embrionalnego szczupaka (Esox lucius L.), obejmujący budowę jaja, jego zapłodnienie i wszystkie stadia rozwoju zarodka, aż do chwili jego wylęgnięcia się. Opis jest ilustrowany licznymi rysunkami mikroskopowymi.

Przekazano do publikacji dnia 25 stycznia 1969 r.