Suplement CCIII
Kozikowska Z., 1961. Wpływ środowiska na morfologię i biologię ryb. Sielawa, okoń, elementy wybrane. Ekol. Pol. A, 27: 541-678.
III. Część 2. Okoń ……………………………………………………………………… 82
1. Materiał i metoda ……………………………………………………………………. 82
2. Charakterystyka zbiorników ………………………………………………………. 83
3. Charakterystyka ryb ……………………………………………………………….. 86
a. Uwagi ogólne ………………………………………………………………………… 86
b. Interpretacja wykresów i tabel; analiza morfologiczna ryb ……………………… 86
c. Obserwacje dotyczące ekstensywności i intensywności zaatakowania okonia
przez pasożyty ze szczególnym uwzględnieniem Crustacea parasitica ………… 91
d. Obserwacje ogólne dotyczące pokarmu ………………………………………….. 92
e. Analiza ryb na tle elementów środowiskowych ………………………………….. 92
4. Wnioski ……………………………………………………………………………….. 94
IV. Podsumowanie wyników w części 1 i 2 ………………………………………….. 95
V. Spis cech i użytej nomenklatury …………………………………………………. 97
VI. Piśmiennictwo ……………………………………………………………………… 99
III. CZĘŚĆ 2. OKOŃ
1. Materiał i metoda
Materiały do badań nad okoniem zbierano w 1953 i 1955 roku. Próbki ryb: 80 sztuk okonia pozyskano z połowu włokiem w dniu 22. IX. 1953 na jeziorze Małszewo na Mazurach, 120 sztuk z połowu w dniu 10.X.1953 na jeziorze Wukśniki w Warmii i 102 sztuk złowiono również włokiem na jeziorze Flosek na Mazurach w dniu 3.X.1955. Materiały po zalodowaniu przewożono na bazę, gdzie dokonywano pomiaru części miękkich, sekcji i obserwacji со do stanu zaatakowania pasożytami zewnętrznymi (Crustacea parasitica). W czasie sekcji przeglądano makroskopowo zawartość przewodu pokarmowego. Notowano również dane o zabarwieniu ciała, o stanie odżywienia (tłuszcz wzdłuż przewodu pokarmowego, sylwetka ciała i zawartość tłuszczu w mięśniach grzbietu), o ewentualnych wtórnych uszkodzeniach ciała itp. Materiał do dalszych badań konserwowano w 70% alkoholu etylowym surowym. W pracowni dokonano przeliczeń merystycznych oraz pomiarów głowy, określono również wiek na łuskach. Pobrane próbki ryb stanowiły w jeziorze Wukśniki część połowu rybaków wydzielona losowo; w jeziorze Małszewo i Flosek obejmowały cały połów. Pomiarów dokonywano według wskazań Pravdina (1931). Do interpretacji porównawczej w niniejszej pracy wykorzystano tylko część wyników pomiarów czy przeliczeń, uważając, że wystarczająco zilustrują stwierdzone fakty.
Materiał okonia gromadzono z jezior celowo dobranych, a różniących się zasadniczo typologią. Jezioro Wukśniki jest przykładem jezior nizinnych о najskrajniej wyrażonej oligotrofii; jezioro Małszewo jest typowym zbiornikiem eutroficznym; jezioro Flosek przedstawia typ dystrofii, która określamy mianem „sucharów”. Jest to śródleśne bezodpływowe jezioro, kwaśne, zarastające mchem Sphagnum. Doboru jezior dokonano za poradą prof. Olszewskiego, który również dostarczył mi część danych do charakterystyki jezior. Dane о hydrografii jezior zebrano bądź z Katalogu jezior Polski (1954), bądź z pracy Willera (1929), bądź z danych odnośnych gospodarstw rybnych i własnych oznaczeń (powierzchnia jeziora Flosek zmierzona planimetrem na mapie о podziałce 1:100 000 wydanej przez niemiecki wydział topograficzny armii w 1869 — 70 r. Długość brzegów określono na tejże mapie przy pomocy longimetru Steinhausa; długość maksymalna i szerokość maksymalna tego jeziora; obliczenia głębokości względnej i rozwoju linii brzegowej). Do danych hydrochemicznych zgromadzono tylko część elementów, uważając, że przy znanym szerokim areale i zróżnicowanych stanowiskach występowania okonia dane te nie mają podstawowego znaczenia. W połowach brałam udział osobiście, notując na miejscu dane charakteryzujące zbiornik, […]
[…]
Głębokość m
Depth m. T°C O2 mg
0 23,7 8,1
1 22,7 9,3
2 22,5 9,5
3 22,2 9,2
4 21,7 11,6
5 16,3 11,6
5,6 13,9 2,9
jest już właściwie zarośniętą przez Sphagnum młaką. Sphagnum wkracza zresztą kożuchem na jezioro od każdej najmniejszej zatoczki. W jeziorze prócz okonia nie występuje żaden gatunek ryby, a ponieważ okoń ten jest drobny i jest go mało, więc jezioro jest w ogóle nieodławiane.
W roku 1955 Tesch, szukając miernika przyczyn regulujących występowanie, wzrost i liczebność okonia w różnych zbiornikach przebadał okonia na tle 35 różnorodnych jezior i stawów. Na podstawie swoich wyników autor stwierdza, że szczególnie wydatny wzrost obserwuje się w gospodarstwach stawowych i wodach słonawych. Następnej kategorii wód о dobrym wzroście okonia autor nie komentuje. Biorąc pod uwagę jego kryteria rozróżniania i dane, które przytacza dla określenia jezior, możemy stwierdzić, że są to jeziora różnych rozmiarów i głębokości, ale charakteryzujące się przezroczystą wodą i występowaniem zwierząt, które Tesch uważa za szczególnie ważne w pokarmie okonia, a więc występuje w nich rаk, stynka lub sielawa, a także płoć.
Za najkorzystniejsze dla okonia uważa autor te jeziora, w których wzrost jego jest mierny, ale występuje on licznie. Większość z tych jezior to starzejące się jeziora sielawowe, posiadające często w składzie swej fauny stynkę, raka i znaczne ilości płoci. Według autora, złym lub wręcz karłowatym wzrostem okonia charakteryzują się bądź zbiorniki о skrajnej oligotrofii, bądź dystrofii (suchary) lub wreszcie zarastające, grząskie, przechodzące w młaki, małe zbiorniczki. Järnefelt (1923) podkreśla, że okoń najlepiej rośnie gdy trzon pożywienia stanowią skorupiaki, gorzej gdy larwy owadów stanowią większość składników pokarmu. Rozpatrując badane trzy zbiorniki pod aspektem podanych wyżej kryteriów podkreślić należy, że wprawdzie jezioro Wukśniki przedstawia obraz jeziora o bardzo silnie wyrażonej oligotrofii (α-mezotroficzne), ale w składzie swej fauny zawiera zarówno stynkę, jak sielawę, a z dennych prócz raka amerykańskiego ponadto raki reliktowe Mysis relicta i Pallasea quadrispinosa (Willer 1928). W jeziorze Małszewo występuje płoć, introdukowana sielawa i rаk, a także ukleja, występuje jednak i sandacz, według Tescha, ograniczający okonia. Jezioro Flosek w pełni odpowiada tym dystroficznym jeziorom, w których Tesch stwierdził wzrost karłowaty okonia.
3. Charakterystyka ryb
a. Uwagi ogólne
Ponieważ badania nad okoniem miały tylko charakter porównawczo uzupełniający, miały one za zadanie sprawdzić, czy także u okonia cechy plastyczne są skorelowane ze wzrostem i wagą ryby, a te ostatnie, czy wykazują zależność od czynników troficznych zbiornika; ponieważ w tych badaniach porównawczych chodziło mi tylko o pewne elementy, charakterystyki okonia nie traktowałam tak szczegółowo, jak to miało miejsce z sielawą. Ponieważ cechy merystyczne mieściły się w zakresie opisu okonia i nie wykazywały istotnych różnic między populacjami z poszczególnych badanych jezior, pominięto porównanie systematyczne z danymi zawartymi w tego typu opracowaniach (Heckel u. Kner 1858, Siebold 1863, Kessler 1864, Benecke 1881, Fatio 1882, liczne prace autorów rosyjskich, których wyniki zestawił Berg 1949, Oliva 1953). Do analizy wybrano tylko te dane, na których najjaskrawiej zaznaczało się uzależnienie od czynników troficznyh stwierdzone w części dotyczącej analizy sielawy. Były to cechy dające zarys sylwetki okonia.
b. Interpretacja wykresów i tabel, analiza morfologii ryb
Podobnie jak przy analizie cech charakteryzujących sielawę tak i przy analizie okonia zastosowano wykonanie wykresów średnich arytmetycznych dla każdej z cech poszczególnych roczników ryby. Jeziora, z których pochodził okoń, leżą dalej od siebie, niż to miało miejsce ze zbiornikami, z których pochodziła sielawa. Najdalej na wschód leżące jezioro Flosek jest od jeziora Wukśniki oddalony około 100 km. Leżą one jednak wszystkie prawie na jednym równoleżniku (różnica minut), niemal na identycznej wysokości nad poziomem morza (różnice nie przekraczające 10 m), różnice klimatyczne zaś wynikające z odległości na linii wschód-zachód, nie mogą być tak drastycznie różne, by mogły w sposób zasadniczy wpływać na ryby. Dotychczasowe doniesienia na temat różnic wynikłych z położenia geograficznego dotyczyły raczej kierunku północ-południe, co zrozumiałe jest ze względu na związane z tym różnice średnich temperatur. Takie różnice notowali badacze rosyjscy (Tiurin 1935 i Nikolski 1940*), którzy stwierdzili różnice np. w ilości kręgów między okoniem z południowej części jeziora Aralskiego (30—42, śr. 41,4) i okoniem z jeziora Ilmień (41-42) wyrażające się w skali wahań. Były również doniesienia dotyczące różnic między populacjami pochodzącymi z blisko położonych zbiorników, (Pokrowski 1931), ale różnice te łatwo można było wytłumaczyć różnicami w charakterze zbiorników. Różnice bowiem polegały na gęstości filtru, wysokości ciała ryby i nieznacznej różnicy w ilości łusek na linii nabocznej, oraz na kolorze płetw. Zbiornik, w którym płetwy okonia były żółte, ciało niskie i nieco wydłużone, a filtr gęstszy, dzięki większej długości wyrostków filtracyjnych i ich ilości, był bezodpływowym, leśnym (las szpilkowy), a więc i kwaśnym zbiornikiem. Drugie jezioro, sądząc z opisu, należałoby zaliczyć do eutroficznych. Rzeczą znamienną jest, że wspomniane cechy, o których zmienności mówiłam przy analizie sielawy i u okonia, zmienność również wykazują, a Pokrowski podkreśla, że „sledujet zamietit czto niekotoryje iz ukazanych wyższe pryznaków — koliczestwo czeszujej w bokowej linii, dlina żjabernych tyczynok, wysota tieła — obnarużywajut u okunia zawisimost od wozrasta i poła”. Zróżnicowanie idzie więc dalej niż u sielawy. Pokrowski podkreśla zauważone różnice także w kształcie głowy, wysokości płetwy D i w tempie wzrostu. Były to więc te same cechy, na które zwracałam uwagę przy analizie sielawy. Oczywiście о trwałości tych cech po przeniesieniu przedstawiciela danej populacji do innego środowiska nie było mowy, bo nikt tego nie próbował. Sama jednak tak daleko sięgająca zmienność jest bardzo znamienna. W latach sześćdziesiątych dziewiętnastego stulecia był znany spór na temat tego, czy istnieją dwa, czy jeden gatunek europejskiego okonia. Spór rozstrzygnął ostatecznie Siebold (1863) stwierdzając, że różnice nie mają rangi gatunkowej. Różnice polegały przede wszystkim na mniej lub więcej wydłużonym kształcie ciała, większej lub mniejszej wysokości ciała, jaśniejszym lub ciemniejszym ubarwieniu. Röper (1936) zauważył, że na terenie jednego zbiornika największa wysokość ciała może się zmieniać u okonia w zależności od stosunków troficznych, różnych w różnych latach. Wysokość ciała ryby może zależeć również od typu żerowania. Świderska (1930) w swych badaniach na jeziorze Ubińskim wyróżniła okonia żerującego przy trzcinach ciemnego i drobnego bytującego w ławiczkach i dużego, szybko rosnącego, jasnego okonia samotnie polującego na ryby na plosie jeziora. Schiemenz (1919) i Röper (1936) stwierdzają, że młode żerujące przy roślinności ryby są krępe, wysokie; gdy przechodzą na drapieżny tryb życia, wpływają na pełne wody, ciało ich staje się smuklejsze, niższe i bardziej wydłużone. Berg (1948) jest skłonny sądzić, że to dwie odrębne morfy a różnym rytmie wzrostu, a oczywiście i kształtu ciała.
*Według Berga (1948).
Z tych wszystkich danych wynika, że sylwetka okonia jest mocno zmienna i niewątpliwie jest to również zależne i od rytmu wzrostu, jego szybkości.
Wykres rozwoju longitudo totalis i longitudo corporis (fig. 45 i 46) na tle wieku u okoni z jezior Wukśniki, Małszewo i Flosek mówią, że w jeziorze Wukśniki do wieku II+ okoń rośnie bardzo szybko. Zyskuje on w tym czasie 20 cm longitudo totalis i 16,5 cm longitudo corporis. Ponieważ jak wiadomo, pierścień roczny zakłada się u okonia w okresie wiosennym, odcinek o jaki ryba zdążyła od tego czasu wyróść, nie jest tak wielki, by dane te nie były porównywalne orientacyjnie z publikowanymi zestawieniami, określającymi wzrost ryby na podstawie łuski. Z danych autorów rosyjskich (Konstantinow 1957) wynika, że larwa okonia wykluwa się z jaja, posiadając rozmiary około 6 mm. Założywszy, że nastąpiło to przy końcu kwietnia, to do okresu odłowu ryby żyły 29 miesięcy, czyli że rosły przeciętnie około 6,7 mm w każdym miesiącu. A zatem jeżeli założymy, że w badanym jeziorze pierścień na łusce zakłada się tak, jak w grupie węgorzewskich jezior w maju, lub czerwcu (Żuromska 1958), to w czasie tym okoń dwuletni miałby długość całkowitą równa 17 cm i proporcjonalnie długość ciała 14,5 cm. Takie przybliżone zresztą przeliczenia pozwoliłyby nam zaliczyć populację okonia do grupy о miernym wzroście, względnie średnim z tablicy XIV Tescha. Jezioro Wukśniki charakteryzowałoby się wzrostem okonia podobnym jak w jeziorze Breiter Lucin. (Przy porównywaniu wartości wzrostu trzeba pamiętać о wskazanej wyżej poprawce). Tego rodzaju podobieństwo jest zupełnie naturalne. Oba jeziora posiadają wiele danych podobnych zarówno со do typologii limnologicznej, jak i fauny (Thienemann l.c.). Charakteryzują się wielkimi głębokościami, wielką zawartością tlenu, szczególnie wysoką przezroczystością wody, a także występowaniem reliktowych form skorupiaków. Wzrost długości ciała jeszcze do roku III+ postępuje dość szybko, okoń powiększa długość w jeziorze Wukśniki w tym czasie о 3,5 cm, potem jednak tempo maleje i do wieku ХII+ okoń dorasta do miary 36 cm, czyli że miesięcznie przeciętnie przybywa mu po nie całym milimetrze. Wykres mówi więc, że w życiu okonia (w tym jeziorze) w okresie, kiedy dojrzewa płciowo, następuje swego rodzaju załamanie w rytmie wzrostu. Wykres od wieku II+ przedstawia obraz zbliżony do prostej. Drobne wahania można położyć bądź na karb niedostatecznej ilości okazów bądź lokalnych wahań о niesprecyzowanej naturze. Trudno sądzić, jakoby tu mógł działać jakiś czynnik о szerszym zakresie, gdyż załamania wykresu wzrostu okonia z jeziora Wukśniki nie pokrywają się w pełni z wahaniami wykresu dalszych dwu jezior. Wzrost okonia w jeziorze Małszewo po uwzględnieniu poprawki w wieku III będzie równy 12,6 cm (longitudo corporis) czyli, że możnaby zaliczyć go do grupy karłowatych z tabeli Tescha prawie nie powiększają swych rozmiarów, a raczej powiększają je minimalnie i szybko giną, zaś okoń z jeziora Małszewo żyje długo, ponad 14 lat i od rocznika III+ do XIV+ zyskuje 15 cm długości. Reprezentuje więc populację, która w młodzieńczym wieku ma złe warunki rozwoju, z chwilą jednak przejścia na szerszy asortyment żywności (drapieżnictwo) rośnie nie najgorzej. Nie mniej, musimy zaliczyć tę populację do czwartej grupy со do szybkości wzrostu według tabeli Tescha l.c. Typową formą karłowatą o bardziej jaskrawo nawet wyrażonych cechach niż w jeziorach tego typu opisywanych przez Tescha, jest okoń z jeziora Flosek. W wieku III+ uzyskuje długość ciała równą 9 cm, czyli w wieku III (po uwzględnieniu poprawki) około 7,7 cm, a na przestrzeni następnych dziesięciu lat zyskuje na długości tylko łącznie niecałe 4,5 cm. Linie wykresów zarówno okonia z jeziora Małszewo jak i z jeziora Flosek, wykazują podobnie jak w jeziorze Wukśniki charakterystyczne załamanie tempa około III+ rocznika, by potem przyjąć formę zbliżoną do prostej.
W wykresie cechy okonia z jeziora Małszewo obserwujemy jeszcze pewne zwolnienie tempa między rocznikami IV i V+, a potem kompensacyjne przyspieszenie między rocznikami V i VII+ lecz dalej linia jest idealnie prosta. W wykresie okonia z jeziora Flosek regularna prosta zaczyna się już od rocznika IV+. Wykresy longitudo totalis i corporis po uwzględnieniu różnic równych długości płetwy ogonowej pokrywają się niemal idealnie. Taką reprodukcją wykresu longitudo totalis, tylko w skali uwzględniającej różnice wymiarów wyjściowych, będą wykresy odcinków od końca pyska do nasady płetwy piersiowej, od końca pyska do nasady płetwy piersiowej, od końca pyska do nasady płetwy brzusznej i między płetwami piersiowymi i brzusznymi. Świadczy to о daleko idącej korelacji tych cech ze wzrostem. Cechy takie, jak długość odcinka antedorsalnego, długość odcinka przedstawiającego podstawę obu płetw grzbietowych i płetwy analnej, przestrzeń anteanalna, największa wysokość ciała, oraz długość odcinka między płetwami brzusznymi i odbytową wykazują pewne odchylenia od „wzorca” wykresu longitudo totalis. Świadczy to о pewnych przesunięciach, opóźnieniach, czy przyspieszeniach we wzroście danych odcinków ciała z wiekiem ryby, nie zawsze zgodnych z rytmem wzrostu całego ciała. Największe zróżnicowanie we wzroście odcinków ciała w stosunku do wzrostu całego ciała znajdujemy w części ogonowej. Zarówno wykres odcinka, mierzonego od strony grzbietowej jak wykres odcinka mierzonego od strony brzusznej, wykazują zupełnie odmienny charakter linii, niż w wykresie wzrostu całego ciała. Wprawdzie w jeziorze Flosek różnice zaznaczają się bardzo słabo, ale przy tak minimalnych zmianach, jakim ulega ciało ryby z tego zbiornika każde przesunięcie ma duże znaczenie. Na obu tych wykresach widać, że odcinek ogonowy wydatniej zaznacza się i potem żywiej rośnie u okoni z jezior Małszewo i Flosek, niż u okonia z jeziora Wukśniki. Uwypuklenie różnic zaznacza się jednak dobitniej w przeliczeniach statystycznych i w porównaniu proporcji ciała ryb. Na wszystkich wykresach charakteryzujących okonia w jego wymiarach linijnych z wyjątkiem odcinka ogonowego mierzonego od strony brzusznej, prawa strona wykresu wykazuje podobny układ słupków, jak to ma miejsce na wykresie całkowitej długości ciała; z uwzględnieniem oczywiście proporcjonalnych różnic w wymiarach bezwzględnych. Świadczy to о tym, że obraz przeciętnej ryby ze stada na tle wszystkich wymienionych cech utrzymuje podobne różnice między populacjami z poszczególnych jezior. Porównanie na tle wykształcenia odcinka ogonowego w średnim stopniu potwierdza to, со mówiłam о stosunkach w wykresie rozwoju danej cechy: ryby z jeziora Małszewo, a w mniejszym stopniu z jeziora Flosek zbliżają się w wykształceniu rozmiarów tej cechy do ryb z jeziora Wukśniki, czyli że rybom z jeziora Wukśniki ogon rośnie wolniej, zaś pozostałym dwu szybciej. Specjalny charakter posiada wykres wzrostu wagi okonia na tle wieku i trzech jezior. Na tym wykresie dopiero zaznacza się właściwa różnica między rybami z jeziora Wuksniki i Flosek. Rocznik XII+ w jeziorze Flosek waży średnio 33,5 g, w jeziorze Małszewo 457,1 g, a w jeziorze Wukśniki aż 1015 g. W jeziorze Małszewo zaznacza się dziwny trochę jakby schodkowy rytm wzrostu wagi, po roku szybkiego przyrostu przychodzi małe zwolnienie tempa i znowu przyspieszenie. Prawdopodobnie duża konkurencja szczupaka i sandacza może w pewnych latach działać niekorzystnie dla odżywienia się okonia. W jeziorze Flosek tylko stosunki wewnątrzgatunkowe, ewentualnie zaburzenia ogólniejszej natury jak przyducha, melioracja zbiornika czy tp. mogłyby naruszyć rytm wzrostu.
Alm (1946, 1952, 1954) i Żuromska (1958) oraz badacze rosyjscy i amerykańscy stwierdzili w tego typu zbiornikach dominację jednego rocznika, który kosztem młodszych roczników swego własnego gatunku osiągał dobry rozwój. Była to zdaniem Alma swego rodzaju biologiczna regulacja pogłowia, obrona przed głodowymi warunkami. Jednakże w jeziorze Flosek występuje dużo larw Coretry i tymi larwami były wypełnione przewody pokarmowe badanych przeze mnie okoni. Ze szczątkami ryb nie spotkałam się ani razu. Wolny wzrost i szczególnie zła waga wskazują zresztą na brak kanibalizmu. Brak w połowie roczników I+ i II+ pochodził z selekcji przez rozmiar oczek sieci. Jak wspominałam, melioracja narazie nie mogła wywrzeć swego wpływu na życie zbiornika, a brak skoków w wykresie wzrostu wskazuje na równoległy brak zaburzeń w życiu okonia. Jak wynika z mojej analizy, miałam w swej próbce z jeziora Flosek inne stosunki niż inni badacze, którym (zaobserwowane na tle kanibalizmu) wielkie rozbieżności we wzroście okoni nie pozwalały nawet na wyliczenie średnich. Podobnie jak opisywany przez Pokrowskiego w 1931, a przed tym przez Heckel’a i Kner’a w (1858) okoń z leśnego kwaśnego jeziorka i okoń z jeziora Flosek ma płetwy V, A i C jasno żółte, a nie czerwone jak większość okoni. Zwraca również uwagę miękkość i elastyczność jego promieni płetwy grzbietowej (wpływ pH?). Układ roczników i ich reprezentacja ilościowa w stadzie przedstawiały się w trzech badanych jeziorach następująco:
Jezioro
Lake Roczniki – Age classes
. II+ III+ IV+ V+ VI+ VII+ VIII+ IX + X+ XI+ XII+ XIII+ XIV+
Wuksniki 7,5 5 11,6 20 17,5 19,1 10 5 3,3 — 0,8 — — %
Małszewo — 5 6,25 6,25 17,5 10 12,5 15 10 5 10 1,25 1,25%
Flosek — 1,8 8,8 19,6 30,3 16,6 8,8 3,9 1,8 0,9 2,9 3,9 — %
Z powyższego zestawienia widzimy, że w jeziorze Wukśniki występują dwa bliskie siebie maksima w wieku V + i VII + przedzielone nieco słabszym rocznikiem VI+. W jeziorze Małszewo maksima występują w roczniku VI i IX; w pozostałych zaś rocznikach występują mniejsze ilości, ale dość równomiernie rozdzielone. W jeziorze Flosek maksima są oddalone od siebie bardziej niż w 2 pierwszych jeziorach, spoczywają na roczniku VI+, i mniejsze na roczniku XIII+. Takie stosunki mogą nasuwać podejrzenie, że istnieje jednak wyniszczanie kanibalistyczne, ale zapewne raczej przez zjadanie ikry.
Aby zamknąć porównanie między populacjami, trzeba popatrzeć na sylwetki okoni z trzech jezior, tak jak je nam nakreślają zestawienia w tabelach XXI — XXIII. W dwu pierwszych tabelach mamy porównane wyniki bezpośrednich rozmiarów. Wartości M diff. szczególnie wysokie podkreślają nie tylko różnice kształtu, ale bardziej różnice rozmiarów ryb danego rocznika w trzech jeziorach. Bardzo ciekawą rubryką w tych tabelach jest zestawienie wartości współczynników zmienności cech. Szczególnie zmienną cechą była waga w jeziorze Wukśniki, lecz jest to sprawa bardzo łatwa do wyjaśnienia. Zależała ona w dużej mierze od ilości pożartych ryb. W jeziorze Wukśniki obserwujemy dużą zmienność również w obu wartościach określających odcinek ogonowy (mierzony od strony brzusznej i grzbietowej). W populacji tej w czasie analizy wyróżniłam szczególnie krótkie i dobrze wygrzbiecone, ciemne okonie, łowione na ławicy przybrzeżnej i jaśniejsze, smuklejsze, łowione na pełnym plosie. W jeziorze Flosek zaznacza się silna zmienność longitudo totalis i corporis. Jest to zgodne z wspomnianymi już obserwacjami badaczy w Szwecji, Rosji, Ameryce i Polsce, lecz zakres zmienności jest tej miary, iż można było wyznaczyć średnie dla różnych grup wieku.
Dużo bardziej pouczające tak dla porównania populacji okonia, jak i porównania wartości diagnostycznej cech plastycznych dla okonia wzorem sielawy jest analiza tabeli XXIII, zestawiającej proporcje ciała ryb. Oczywiście nie będę tu powtarzać cyfr zawartych w tabeli, zwrócę uwagę tylko na skalę i kierunek zróżnicowań. Porównanie stosunku procentowego longitudo corporis do longitudo totalis mówi nam, że rozmiary płetwy ogonowej są najmniejsze u okonia z jeziora Wukśniki, największe w jeziorze Flosek. W tym samym układzie wzrastają odcinki między końcem pyska, a nasadą płetwy grzbietowej, między końcem pyska, a nasadą płetwy piersiowej i między końcem pyska a nasadą płetwy brzusznej. Zatem u okonia z jeziora Wukśniki płetwy grzbietowe, piersiowe i brzuszne są przesunięte bardziej ku przodowi, zaś u dwu pozostałych okoni bardziej ku tyłowi. W jeziorze Małszewo różnice zaznaczają się nieznacznie, natomiast w jeziorze Flosek bardzo wyraźnie. Odwrotnie do poprzednio wspomnianych cech kształtują się stosunki wartości charakteryzujących największą wysokość ciała i odcinek między końcem pyska, a nasadą płetwy odbytowej. Wartości tych cech w stosunku do długości ryby są największe u okonia z jeziora Wukśniki, a najmniejsze u ryb z jeziora Flosek. I w tych cechach również silniejsze zróżnicowanie zaznacza się w porównaniu wartości charakteryzujących ryby z jeziora Flosek niż z jeziora Małszewo, gdy porównujemy je do ryb z jeziora Wukśniki.
c. Obserwacje dotyczące ekstensywności i intensywności zaatakowania ryb przez pasożyty, ze szczególnym uwzględnieniem Crustacea parasitica
Obserwacje dotyczące pasożytów nie miały charakteru pełnej analizy parazytologicznej. Pasożytów za wyjątkiem Crustacea parasitica nie oznaczano bliżej. Chodziło tu raczej o ogólną orientację o ilości i jakości inwazji, o jej rozprzestrzenieniu na rybach, w zależności od wieku ryb i od zbiornika. Zauważonych pasożytów za wyjątkiem Crustacea parasitica nie konserwowano. Pasożyty występowały w dwu jeziorach, tj. Wukśniki i Małszewo. W jeziorze Flosek żadnych pasożytów nie stwierdzono. Silniej zaatakowane są ryby i szerzej rozprzestrzenione są pasożyty (u okonia) w jeziorze Wukśniki. W jeziorze tym 17,5% ryb było zaatakowanych przez kolcogłowy, 5% przez tasiemce, 4,16% przez Argulus foliaceus L., 2,5% przez bliżej nieoznaczone sporowce. Tylko w jednym wypadku jeżeli chodzi o tasiemce mam zaznaczoną adnotację „liczne”. Tasiemcami […]
[…] charakterystyczne cechy, na tle wymagań okonia, ustępy dalsze dały analizę ryb. Okoń z jeziora Wukśniki jest średnio rosnącym według skali Tescha l.c., a najlepiej z badanych przeze mnie populacji. Jakkolwiek stwierdziłam empirycznie obecność osobników smuklejszych i jaśniejszych, większość jednak stanowiły ryby ciemne, krępe, silniej wygrzbiecone. Przy próbnych zaciągach siecią najlepszy wynik dały łowy na ławicy przybrzeżnej w sąsiedztwie głębiny. Jednakże okoń z jeziora Wukśniki nie miał charakteru formy głębinowej, w żadnym wypadku nie stwierdzono wynicowania jelit. Analiza parazytologiczna sygnalizująca inwazję Argulus foliaceus L. potwierdziła jego żerowanie w strefie roślinności, ale analiza przewodów pokarmowych nie wykazała rozdziału między grupy ściśle rybożerne, czy jedzące wyłącznie skorupiaki lub owady. Dobór pokarmu z przewagą skorupiaków i ryb wynikał prawodopodobnie z układu ilościowego komponentów pokarmu w jeziorze. O wydajności rybackiej jeziora w odniesieniu do okonia nie mogę nic powiedzieć, bo jezioro nie było systematycznie odławiane. Nie wiadomo więc, jakie ogólne możliwości troficzne przedstawiał ten zbiornik. W doświadczalnym połowie okoń stanowił około 30% (ocena na oko). Z gatunków towarzyszących duży procent stanowiła płoć. Trafiały się tylko pojedyncze sztuki szczupaka. Stynka ze względu na rozmiar oczek sieci i typ połowu nie wystąpiła w próbnym połowie, ale jest na jeziorze łowiona. W masie połowu doświadczalnego zauważyłam nieliczne, duże, ale wysmukłe okazy sielawy, co jest tym ciekawsze, że swego czasu Willer (1929) określił jezioro Wukśniki jako nieodpowiednie dla zarybiania sielawą.
W połowie na jeziorze Małszewo procent okonia był mniejszy, czego wyrazem jest liczba otrzymanych w próbce (mniejsza niż 100) okazów. W połowie przeważały karpiowate, głównie leszcz i płoć. Zauważono również sandacza, szczupaka i węgorza. Okoń z jeziora Małszewo był jaśniejszy, miał mniej jaskrawo czerwone płetwy, niż okoń z jeziora Wukśniki, był też nieco smuklejszy, ale różnice mogłam zauważyć dopiero w pracowni, porównując ryby pomiarami. Połów podobnie jak w jeziorze Wukśniki nastawiony specjalnie na okonia, był zaciągiem od głęboczka w stronę zarośniętej ławicy, na „górkach” i ku brzegowi. W ogólnym porównaniu połów był uboższy niż w jeziorze Wukśniki, jakkolwiek nie było warunków niesprzyjających. Zarówno miejsce połowu, treść przewodów pokarmowych i obecność Argulus i w tym wypadku podkreśliły raczej przybrzeżny tryb życia złowionych sztuk. Jednak i w jeziorze Małszewo strefa przybrzeżna sąsiadowała z lokalnym głęboczkiem, dającym ochłodzenie wody. Gorszy wzrost liniowy i wagowy występuje u populacji okonia równoległe z wydłużeniem sylwetki i przesunięciem ku tyłowi płetw D, P. i V i wydłużeniem płetwy C.
Środowisko, prócz innego układu stosunków pokarmowych (przesunięcie w stronę larw owadów) być może działało tu temperaturą, jako czynnikiem ze względu na płyciznę a więc i nagrzanie wód, a niewątpliwie działała ograniczająco na okonia obecność sandacza w jeziorze. Inne warunki odzwierciedliły się również w składzie pasożytów (większa ilość sporowców).
O ile różnice między populacjami ryb z jeziora Wukśniki i Małszewo były raczej niewielkie, o tyle okoń z jeziora Flosek prócz jaskrawo wyrażonej karłowatości wzrostu Unijnego i wagowego cechował się brakiem pasożytów i monotonią pokarmu. Bychowska (1949) opisała na terenie ZSSR wypadek wpływu środowiska na parazytofaunę okonia, lecz tam działały zupełnie inne czynniki ograniczające. Był to wzrost zasolenia, a raczej wzrost składników mineralnych w wodzie, na różnych odcinkach podsychającej rzeki w pustynnym terenie. Tu czynnikiem eliminującym pasożyty była zapewne obecność kwasów humusowych i wynikające stąd pH wody, a także zapewne izolacja zbiornika. Analiza morfologiczna wykazała proporcjonalne podkreślenie wyżej wspomnianych zmian sylwetki idących w parze z gorszymi warunkami troficznymi. Podkreśliła ona wyraźnie kierunkowość zmian idących po linii ułatwienia lokomocji rybie: wydłużenie sylwetki wyrażające się przedłużeniem odcinka ogonowego i płetwy ogonowej, obniżeniem największej wysokości ciała i przesunięciem ku tyłowi płetw. Usprawnienie lokomocji jest nieodzowne oczywiście w wypadku, gdy zdobycie pokarmu wymaga większego wysiłku od ryby. Wydłużenie sylwetki nie wyraża się jednak w zwiększeniu ilości kręgów, a tylko w silniejszym rozwoju kręgów okolicy ogonowej. (Takie stosunki obserwowali również u amerykańskich Percidae Bailey i Gosline (1955). Nie zauważono również istotnych różnic w ilości promieni płetw. Prócz cech plastycznych zmienne są u okonia te cechy merystyczne, na które zwróciłam uwagę w analizie sielawy tj. ilość łusek w linii nabocznej i gęstość filtru skrzelowego. Ta ostatnia zmienia się nawet w miarę zmiany pożywienia (Pokrowski 1930). Długowieczność okonia we wszystkich trzech zbiornikach, mimo że intensywność połowów na jeziorach Wukśniki i Małszewo różniła się wydatnie, a jezioro Flosek było w ogóle nieodławiane, wskazuje, że ingerencja człowieka w życie zbiornika nie odbija się tak na stadzie okonia, jak na stadzie sielawy.
Ogólna ocena pozwala nam stwierdzić, że okoń wykazuje ten sam kierunek zmienności co sielawa, jednak w badanym przeze mnie materiale różnice wyrażały się ostrzej i sięgały szerzej u sielawy, mimo mniejszego zróżnicowania hydrograficznego i hydrochemicznego macierzystych zbiorników. Jest to zrozumiałe ze względu na uwarunkowania endogeniczne specyfiki gatunkowej, które ograniczają sielawę do bardzo zamkniętego kręgu recepcji możliwości środowiskowych, zarówno z racji typu pokarmu jak i wrażliwości na warunki fizykochemiczne, podczas gdy okoń jest mało wybredny. Wobec tego jego charakterystyka musi się zamykać takim układem cech, które pozwalałyby mu bytować w tak różnych warunkach jak słonawe limany, czy przybrzeżne wody morza (gdzie znajduje pomyślne warunki według Tescha l.c. i Syrowatskiej 1927), jak nizinne rzeki i jeziora różnego typu, a nawet zbiorniki górskie (Fatio (1882) Distribution, adaptation et variabilité des poissons en Suisse). Dlatego też uzewnętrznianie zmian przystowowawczych występuje u niego dopiero w warunkach skrajnych.
4. Wnioski
1. Różnice w tempie wzrostu linijnego i wagowego u okonia wynikają z warunków troficznych, (składu fauny służącej mu za pokarm), uzależnionych bądź od specyfiki hydrologicznej i hydrochemicznej zbiornika, bądź konkurencji. Różnicom tym towarzyszą podobne, ale nie adekwatne zmiany w bezwzględnych wymiarach odcinków ciała nakreślających sylwetkę ryby.
2. Cechy plastyczne wyrażające proporcje ciała ryby, oparte na wyżej wspomnianych odcinkach wykazują zmienność kierunkową, uzależnioną od warunków troficznych zbiornika i typu aktualnie przyjmowanego przez okonia pokarmu.
3. Zmienność zaznacza się słabiej u okonia niż u sielawy i uzewnętrznia się wyraźniej raczej w warunkach skrajnych.
4. Zmiana proporcji ciała nie stoi w związku ze zmianami takich cech merystycznych jak ilość kręgów, czy promieni płetw. Przedłużenie sylwetki ciała wypływa z silniejszego rozwoju kręgów i z przedłużenia płetwy ogonowej. Wydłużeniu sylwetki towarzyszy zwiększenie ilości łusek na linea lateralis.
5. Opisana przez Pokrowskiego (1930) kierunkowa zmienność gęstości filtru skrzelowego u okonia i ogólnie znane zmiany, jakim ulega filtr tej ryby w miarę wzrostu i zmiany pokarmu wykazują zależność i tych cech od warunków troficznych.
6. Kierunkowość zmian jakim ulegają cechy plastyczne określające proporcje ryby, jak również towarzysząca im zmienność filtru skrzelowego i ilości łusek wzdłuż linea lateralis czyni problematycznym ich użyteczność do celów systematycznych.
7. Okoń jako ryba o szerokim zasięgu występowania posiada taki układ cech, że zmiany ich uzewnętrzniają się raczej w warunkach skrajnych.
8. Warunki środowiska mogą spowodować przesunięcia w punkcie ciężkości listy zwierząt służących za pokarm okoniowi; mogą w warunkach szczególnie trudnych, ograniczających spowodować kanibalizm.
9. Warunki środowiska regulują parazytofaunę okonia. Eutrofizacja zwiększa procent ryb zarażonych sporowcami, dystrofia i izolacja zbiornika chronią go przed epizoocjami.
IV. PODSUMOWANIE WYNIKÓW W CZĘŚCI 1 i 2
1. Analiza zaobserwowanych empirycznie różnic między czterema populacjami sielawy na Pomorzu dzięki opracowaniu graficznemu i statystycznemu określiła ich rzeczywiste istnienie, zakres i znaczenie. Dzięki specyficznym stosunkom wynikłym z introdukcji do trzech z tych zbiorników stale mieszanego materiału sielawy i pewnej izolacji w tym względzie zbiornika czwartego, dzięki szerokiej analizie zbiorników i samych ryb na tle zbiorników, dzięki porównaniu stosunków panujących u sielawy i okonia na tle określonych warunków można było wyciągnąć wnioski dotyczące stałości cech i ich roli w systematyce, oraz określić działanie niektórych czynników środowiskowych na ryby.
2. Długotrwała izolacja zbiornika może, ale nie musi wpłynąć na wytworzenie się genotypu ryby odróżniającego się od innych. Różnice te będą wyrażały się w takich cechach jak ilość promieni w płetwach ewentualnie ilość kręgów i w cechach biologicznych, jak na przykład kolor ikry.
3. Wyżej wspomniane cechy merystyczne wykazują poza tym dużą odporność […]
[…] wskaźniki średniej zawartości składników mineralnych i natlenienia wód w słupie wody nad głębią i w areale sielawy, na średnie temperatury, oraz w wypadku jezior stawowych na zagrożenie przez Ergasilus sieboldi. Przydatność jeziora określi malejący w miarę eutrofizacji wskaźnik głębokości względnej przy określonym minimum przezroczystości, wysokiej wartości wskaźników troficzności i nasycenia tlenem i średniej temperatur wód bliskiej 10°C.10