Suplement XXXIII

Kosmos, 1969. Tom XVIII, s. 179 — 180
Polskie Towarzystwo Przyrodników im. Kopernika
Biologia. Kronika naukowa

O WZGLĘDNEJ STAŁOŚCI GATUNKU I NIEKTÓRYCH ZAGADNIENIACH TAKSONOMII*

Autor poprzedza rozważania na temat wewnątrzgatunkowych ugrupowań ogólną analizą poglądów na gatunek. Stwierdza, że poglądy współczesnych biologów* na ten temat, można w zasadzie sprowadzić do dwóch podstawowych koncepcji, związanych z ogólnymi poglądami danego badacza na proces historycznego rozwoju, rolę w nim stosunków wewnątrzgatunkowych, charakter zmienności itp.

Według pierwszej koncepcji, gatunek oraz inne kategorie taksonomiczne są to pojęcia umowne, wprowadzone przez badaczy dla wygody. Gatunek nie ma obiektywnej realności, nie jest też formą istnienia żywej materii. Ugrupowania wewnątrzgatunkowe powstają w rezultacie wewnątrzgatunkowej walki o byt i doboru lepiej przystosowanych osobników. W rezultacie tak pojętego procesu, gatunek jako realność i jako specyficzna jakość nie może istnieć. Zmieniające się warunki zewnętrzne wpływają na populacje gatunków tylko poprzez dobór bardziej przystosowanych i wymieranie mniej przystosowanych. Zmienność ma charakter nieokreślony, nie jest adekwatna do działających czynników. Walka wewnątrzgatunkowa jest wiodącym czynnikiem historycznego rozwoju. Prowadzi ona do rozbicia gatunku poprzez dywergencję i ciągłą jego zmienność. Dobór poprzez wewnątrzgatunkową walkę o byt odsiewa mniej przystosowane osobniki,  zabezpieczając tym samym przeżycie bardziej przystosowanych. Płodność jest cechą gatunkową prowadzącą do przeludnienia, zwiększenia śmiertelności i w końcu do rozbicia starego gatunku na drodze dywergencji. Powstawanie gatunków jest procesem ciągłym. Granice między gatunkami są umowne. Czasami stają się bardziej wyraźne, dzięki wymieraniu form pośrednich. Rozwój historyczny przebiega raczej równomiernie. Sam czas jest czynnikiem wpływającym na powstawanie gatunków. Gatunki posiadają cechy zarówno przystosowawcze, jak i nieprzystosowawcze. Część cech, które w przyszłości mogą okazać się pożyteczne, ma charakter preadaptacji.

Według drugiej koncepcji gatunek ma obiektywną realność. Jest względnie stały w czasie i przestrzeni. Wszystkie wyższe kategorie taksonomiczne, o ile są prawidłowo ustalone, mają również obiektywną realność. Ugrupowania wewnątrzgatunkowe powstają jako przystosowania do środowiska i zabezpieczają istnienie gatunku w różnych warunkach środowiska. Reakcje populacji na zmiany warunków zewnętrznych są adekwatne w określonych granicach, różne u różnych gatunków. Zmienność w populacji jest to zjawisko  prawidłowe, mające charakter zarówno określony, jak i nieokreślony. Antagonistyczne stosunki wewnątrzgatunkowe zabezpieczają względną stabilność gatunku. Dobór naturalny odsiewa osobniki nieprzystosowane do warunków i zachowuje przystosowane. Płodność jest cechą gatunkową kompensującą śmiertelność. Zmienia się ona odpowiednio do zmian w ilości pokarmu i ma za zadanie ochronę względnej stabilności gatunku. Proces powstawania gatunków jest i ciągły, i przerywany, dokonuje się skokami. Granice między gatunkami są realne. Rozwój historyczny nie przebiega równomiernie, okresy powstawania gatunków przeplatają się z okresami względnej stabilności fauny. Czas sam w sobie nie jest czynnikiem formotwórczym.  Wszystkie cechy gatunkowe mają znaczenie przystosowawcze, tj. związane ze środowiskiem. Każda nowa cecha powstaje w rezultacie współdziałania ze środowiskiem. Każde przystosowanie jest konkretne i ograniczone. Preadaptacje są niemożliwe.

Zdaniem autora, obie te koncepcje uzasadnione są różnym podejściem metodologicznym,  różną postawą filozoficzną. Stanowisko odrzucające realność gatunku wiąże się z różnymi formami pozytywizmu. Za nim też opowiadają się czołowi reprezentanci tego kierunku, jak G. Dewey (1920), B. Rassel (1957), W. James (1890) i inni.

Uznanie czy też odrzucenie realności gatunku nie wiąże się z uznaniem czy też odrzuceniem sprzecznych tendencji i „walki między osobnikami jednego i tego samego gatunku”. Różnica stanowisk wywodzi się stąd, że jedni badacze w wewnątrzgatunkowej walce i doborze bardziej przystosowanych, widzą nieprzerwanie działający czynnik ewolucji. Inni natomiast sądzą, że wewnątrzgatunkowe stosunki są właściwością przystosowawczą gatunku zabezpieczającą jego względną stabilność w zmiennych warunkach środowiska.

Realność gatunku i jego względną stałość w czasie i przestrzeni uznawało i uznaje wielu autorów. Wśród nich np. A. P. Siemienow-Tjan-Szanskij (1910), N. I. Wawiłow (1931), W. W. Wasniecow (1953), S. G. Kryżanowskij (1953), oraz autor niniejszego artykułu w szeregu pracach z lat 1947, 1950, 1955, 1962, 1965.

Również wielu autorów uznaje za realne wszystkie inne kategorie taksonomiczne zarówno powyżej, jak i wewnątrz gatunku. Jak zauważył S. G. Kryżanowskij (1953), każda kategoria taksonomiczna odznacza się specyficznymi biotycznymi stosunkami. Tak na przykład w przedziałach gatunku mogą występować stosunki typu pasożyt-gospodarz (pasożytnicze samce u ryb, potomstwo odżywiające się sokami ciała rodziców itp.). W przedziałach rodzaju i rodziny ta forma stosunków nie występuje, a pojawia się w przedziałach podrzędu,  np. w podrzędzie Siluroidei. którego przedstawiciele pasożytują na osobnikach innych rodzin.

Współczesna zoologia i paleontologia nagromadziła wiele faktów wskazujących na względną stabilność gatunku w czasie. Na przykład gatunki współczesnej ichtiofauny wykształciły się jako takie w połowie trzeciorzędu. Badania wykazały, że okoń, szczupak i inne ryby zachowały się do naszych czasów bez zmian (Lebiediew 1959).

Świadczy to o tym, że gatunki przedstawiają nie tylko obiektywnie istniejącą realność w przestrzeni, ale są realne i w czasie. Względna stabilność gatunku jest zabezpieczona szeregiem mechanizmów. W artykule tym, poświęconym w zasadzie zagadnieniom taksonomii, autor nie zamierza rozpatrywać szerzej tych mechanizmów, stwierdza jednak że najważniejszym z nich jest możność samoregulacji  liczebności i biomasy oraz mechanizmy regulujące zmienność osobników w populacji. Wprawdzie rozporządzamy obecnie nie całkiem wyczerpującymi danymi traktującymi prawidłowość zmienności wewnątrzgatunkowej, szereg materiałów pozwala jednak na pewne uogólnienia i sądy o charakterze zmienności i jej znaczeniu dla zabezpieczenia istnienia gatunku w zmiennych warunkach środowiska. Jak wiadomo, im bardziej stabilne są warunki środowiska, w których wykształcał się i żyje gatunek,
tym mniejsza jego zmienność.

Gatunki stenobiontyczne przystosowane do życia w warunkach bardziej stabilnych, wytworzyły sobie regulujące mechanizmy działające w przedziałach węższej amplitudy niż gatunki eurobiontyczne. Przy nagłej zmianie warunków życia gatunki stenobiontyczne wymierają szybciej niż eurobiontyczne. Dzięki wąskiemu przystosowaniu gatunki stenobiontyczne bardziej efektywnie wykorzystują elementy swojego środowiska, ale u nich właśnie przejawia się wyraźnie ogólna prawidłowość, że każde przystosowanie jest zarazem i ograniczeniem.

Zgromadzono wiele materiałów dotyczących zmienności u ryb. Badania np. W. A. Majenoma (1960) i innych wyjaśniają sens biologiczny różnicy w wielkości ikry ryb zależnie od warunków środowiska, a konkretnie bazy pokarmowej. Stwierdzono ogólną prawidłowość, że w populacjach żyjących w mniej dogodnych i labilnych warunkach, zmienność cech jest wyższa. Odpowiednio zmienia się nie tylko wariabilność, ale i średnie wielkości cech. Im ostrzejsze są różnice w warunkach życia, tym większe różnice w średnich wielkościach cech. Jeśli warunki życia zmieniają się płynnie, to ma miejsce zmienność płynna, tak zwana klinalna. Jeśli warunki zmieniają się nagle, to cechy populacji zmieniają się skokowo. Pojęcie „skoku” wymaga uściślenia. Nierzadko w biologii — zarówno w zoologii, jak i botanice — pod pojęciem skoku rozumie się zjawisko czasowe, przy czym czasami skoki dzieli się na nagłe i długotrwałe. Zapomina się przy tym, że czas trwania skoku jest rzeczą względną. I 1000 lat może być uważane za skok w stosunku do miliona. Za podstawową właściwość skoku należy uznać powstanie nowej jakości. Wskaźnik czasowy służy tylko jako jedna z cech charakteryzujących skok.

Autorzy zajmujący pozycje autogenetyczne uważają czas sam w sobie jako czynnik ewolucji. Inni, stojący na pozycjach jedności czynników zewnętrznych i wewnętrznych, nie sądzą by czas był podstawowym czynnikiem rozwoju historycznego. Obecnie nagromadzono już dużo faktów wskazujących, że zmiany rangi podgatunkowej mogą powstać przy nagłej zmianie warunków środowiska w ciągu niewielu, a czasem i jednego pokolenia. Czasami jednak nawet długi okres wpływu zmienionych warunków nie wywołuje zmian.

Jak wiadomo, w przedziałach gatunku istnieją cztery typy ugrupowań podgatunkowych: rasy ekologiczne, geograficzne, sezonowe i czasowe. Zmienność geograficzna umożliwia gatunkowi przyswojenie większego areału z bardziej różnorodnymi warunkami. Zmienność ekologiczna pozwala gatunkowi rozszerzyć różnorodność miejsc życiowych w ramach areału, zmienność sezonowa zabezpiecza istnienie w różnych porach roku, a zmienność czasowa istnienie w tym samym miejscu w zmieniających się warunkach środowiska. Charakter zmian w wypadku tych czterech typów zmienności jest bardzo często zbieżny zarówno w przedziałach jednego gatunku, jak i u różnych gatunków.

Zjawisko to, nazwane przez N. I. Wawiłowa (1931) prawem homologicznych rzędów, obserwuje się i w świecie zwierzęcym. I u ryb, podobnie jak i u innych grup zwierzęcych, bliskie gatunki w podobnych warunkach istnienia dają formy zbieżne. U licznych gatunków ryb żyjących w zbiornikach wodnych o dużej labilności bazy pokarmowej występuje szeroki i ciągły wachlarz zmienności. Odnosi się to i do cech plastycznych. Tak na przykład u gatunków Oreoleuciscus potanini (Kessl.), Schizothorax intermedius McClell. i Schizopygopsis stoliczkai Steind. w określonych warunkach wykształcają się formy drapieżne z dużym otworem gębowym, żywiące się głównie rybami. Przy czym u tych form, a czasem i u niektórych skrajnych osobników w jednej populacji zmienia się też charakter zmienności względnej długości głowy. U form z dużym otworem gębowym względna długości głowy zwiększa się wraz ze wzrostem, a u „pokojowych” form — niedrapieżników zmniejsza się (Swetowidowa 1965, Popów 1968).

Mechanizm powstawania różnych grup wewnątrzgatunkowych jest złożony. Powstają one w rezultacie współdziałania ze środowiskiem zewnętrznym i często mają zbieżny charakter u bliskich gatunków. Gatunki bliskie, ukształtowane w mniej lub bardziej podobnych warunkach, odpowiadają podobnymi reakcjami na wpływy zewnętrzne. Grupy wewnątrzgataukowe są wyrazem dynamicznego przystosowania gatunku, zabezpieczają jego istnienie jako względnej stabilności w zmieniających się warunkach środowiska.

Zdaniem autora niesłuszne jest twierdzenie, że ugrupowania wewnątrzgatunkowe są zaczynającymi się gatunkami, nie służącymi zachowaniu starego gatunku, ale prowadzącymi poprzez dywergencję do jego rozpadu. Nie można rozpatrywać dowolnego przejawu wewnątrzgatunkowej, ekologicznej i morfofizjologicznej dyferencjacji jako ewolucyjnej dywergencji i początku procesu ewolucyjnego. Istnieje bowiem duża liczba przykładów odwrotności wewnątrzgatunkowych przekształceń, ewolucja natomiast jest nieodwracalna na wszystkich swoich etapach. Wewnątrzgatunkowa dyferencjacja wyraża proces przystosowania gatunku do różnych warunków istnienia, ewolucyjna dywergencja — pochodny rezultat tego procesu. Wewnątrzgatunkowe „geograficzne” grupy można rozpatrywać jako podgatunki. Odnosi się to również do pozostałych typów wewnątrzgatunkowych ugrupowań. Zdaniem autora należy zastanowić się nad nomenklaturą dla wszystkich czterech typów ugrupowań wewnątrzgatunkowych. Nie jest słuszne natomiast wysuwanie przez niektórych badaczy kategorii „półgatunek”, gdyż jeśli gatunek jest obiektywną realnością istniejącą w czasie, nie może on „półistnieć”.

Irena Zubkiewicz

_______
* G. W. Nikolskij — Ob otnositelnoj stabilnosti wida i niekotorych woprosach taksonomii,  Zoołogiczeskij Żurnał, 47, 6, 860 — 874, 1968.