Suplement XCVII
Sprawozdania Wrocławskiego Towarzystwa Naukowego, T. 9, 1954, s. 106-108
JANINA ORSKA
Wpływ temperatury na rozwój szkieletu osiowego
u ryb kostnoszkieletowych
Streszczenie*
Cechy merystyczne, jak ilość kręgów, promieni płetwowych i łusek, są w ichtiologii systematycznej ważnymi kryteriami przy wyróżnianiu gatunków, podgatunków i ras ryb. Cechy te są uważane przez ichtiologów za sztywne i ustalone genetycznie. Szereg spostrzeżeń wskazuje jednak na pewną elastyczność tych cech, na ich zależność od czynników środowiskowych, przede wszystkim od temperatury; m. in. Tåning, traktując ikrę troci w określonych stadiach rozwojowych nagłymi zmianami temperatury, uzyskał różnice w średnich liczbach kręgów o 3 i więcej. Wychował on wśród potomstwa jednej pary tarlaków dwie sztuczne rasy, odpowiadające dwu skrajnie różniącym się rasom troci: skandynawskiej i śródziemnomorskiej.
Zagadnienie jest ważne nie tylko ze względu na jego znaczenie dla systematyki ryb, ale także ze względu na jego doniosłość ogólnobiologiczną (stosunek środowiska do organizmu, ewentualna możliwość stwierdzenia pewnych okresów w rozwoju organizmu rybiego w związku z jego wrażliwością na taki lub inny czynnik środowiskowy itd.).
Doświadczenia autorki dotyczyły Salmo trutta m. fario i Salmo irideus. Polegały one na poddawaniu ikry obu gatunków w różnych stadiach rozwoju działaniu wstrząsowemu wysokiej (20°) i niskiej (2,5°) temperatury w czasie odpowiadającym 20 D° (stopniodniom). Temperatura wyjściowa (tj. temperatura stałej hodowli) wynosiła 8-10°. Po doprowadzeniu wylęgniętych rybek do odpowiedniego wieku oraz po zakonserwowaniu i zabarwieniu szkieletu przeliczano w każdej serii doświadczalnej, złożonej z 50 rybek, kręgi oraz promienie płetw grzbietowej, piersiowej i odbytowej. Wyniki są następujące:
Średnie ilości kręgów obu gatunków zmieniają się w pewnych stadiach rozwojowych o 2 lub więcej. Jest to dużo, zważywszy, że ichtiologom wystarczy różnica w średnich ilościach o 1/2 kręgu dla wyróżnienia 2 ras (np. śledzia, Schnackenbeck 1931). Zaznaczają się wyraźnie dwa stosunkowo krótko trwające okresy rozwojowe ikry, w których można zmianami temperatury wywołać takie różnice. Pierwszy okres przypada na stadia tworzenia się somitów tułowia (100-120 D° u pstrąga potokowego, a 80-100 D° u pstrąga potokowego, a 80-100 D° u tęczaka); dokładne granice tego okresu nie zostały jeszcze wyznaczone. Drugi okres silnej reakcji przypada na stadium tworzenia się somitów ogonowych (140-160 D°, u pstrąga potokowego i 125-145 D° u tęczaka).
Odpowiada on ściśle okresowi wrażliwości i wyznaczonemu przez Tåninga dla troci i nazwanemu przez niego „the supersensitive period”.
Reakcja w obu okresach jest wręcz przeciwna. W pierwszym wstrząs zimny wywołuje spadek liczby kręgów, a ciepły jej wzrost. Ten kierunek reakcji różni się od wszystkich dotychczasowych doświadczeń i spostrzeżeń. Dlatego autorka nazwała ten okres okresem reakcji paradoksalnej. W drugim okresie, nazywanym okresem reakcji normalnej, a który został wykryty wcześniej przez Tåninga u Salmo trutta, wstrząs zimny wywołuje wzrost liczby kręgów, a ciepły jej spadek.
Oba okresy są przedzielone okresem zupełnego braku reakcji oraz zmiany jej kierunku. Przypada on na ostateczne zarośnięcie czopa żółtkowego (pragęby) przez blastodermę i tworzenie się pączka ogonowego. W dalszym rozwoju (powyżej 165 D° u pstrąga potokowego, a 145 D° u tęczaka) zarodki nie reagują już na zmiany temperatury zmianą liczby kręgów.
Promienie płetwowe wykazały w niektórych stadiach bardzo znaczne odchylenia od średniej. Np. odchylenia liczby promieni płetwy odbytowej od średniej dochodzą do 2 (przy 11-12 promieniach w płetwie) u obu gatunków ogrzewanych przez 100-120 D° i 120-140 D°. Również odchylenia liczby promieni płetwy grzbietowej i piersiowej od średniej były w niektórych stadiach znaczne, bo przekraczające 1 promień. Wyniki te nie są zgodne z wynikami Tåninga, który twierdzi, że okres wrażliwości płetw leży w stadiach znacznie późniejszych.
Wybitny wpływ temperatury objawił się w tych doświadczeniach jeszcze w inny sposób. Mianowicie u obu gatunków ryb, zarówno chłodzonych jak grzanych przez 100-140 D°, wystąpiły w 80-100% przypadków zaburzenia w budowie kręgosłupa polegające na zrastaniu się kręgów, pojawianiu się łuków nadliczbowych, niesymetrycznym ułożeniu łuków prawej i lewej strony ciała itd. Anomalie te umiejscawiały się w części ogonowej kręgosłupa zawsze w tych samych 2-10 odcinkach w obrębie każdej serii i przesuwały się bardzo wyraźnie ku końcowi ogona u rybek poddawanych wstrząsom cieplnym w stadiach późniejszych. Najsilniejsze zmiany patologiczne wystąpiły u pstrąga potokowego grzanego: pstrągi grzane w stadium 100-120 D° miały strunę grzbietową przerwaną w części ogonowej na przestrzeni 2-10 odcinków w okolicy 39-50 segmentu. Odcinek końcowy struny układał się względem poprzedniego najczęściej pod kątem ku stronie grzbietowej, wskutek czego końcowa część ogona rybki była silnie zadarta do góry. Segmenty, w których struna się nie tworzyła, były silnie ściągnięte, a kręgi i łuki pozlewane tworzyły nieregularne zrosty. Płetwa odbytowa miała bardzo uszczuploną ilość promieni (do 8 w skrajnych przypadkach). U rybek grzanych w następnym stadium 120-140 D° zmiany te występowały w odcinkach końcowych obejmując urostyl; prowadziło to zmiany te występowały w odcinkach końcowych obejmując urostyl; prowadziło to do zniekształcenia i skręcenia płetwy ogonowej.
Temperatura jest więc czynnikiem, który wpływa bardzo wybitnie na cechy liczbowe szkieletu. Przeczy to genetycznemu ustaleniu się tych cech. Wpływ temperatury sięga nawet znacznie głębiej: wpływa ona nie tylko na formowanie się elementów szkieletowych, ale i bezpośrednio na tworzenie się somitów. Jest to widoczne przy stosowaniu wstrząsów cieplnych we wczesnych stadiach rozwojowych: zaburzenia W wykształcaniu kręgów przesuwają się doogonowo w następujących po sobie stadiach u rybek poddawanych wstrząsom.
Wreszcie wstrząsy temperaturowe we wczesnych stadiach rozwojowych mogą zahamować wytwarzanie się struny grzbietowej.
___________________
* Całość ukazała się w „Zoologica Poloniae”, 7, 1956, zeszyt 3.