Suplement CII
Kosmos, 1985, T. 34: 232-237
ANNA DYRCZOWA
Instytut Zoologiczny
Uniwersytetu Wrocławskiego
SPECJACJA CZY POLIMORFIZM TROFICZNY?
[Speciation versus thropic polimorphism]
Głośna ostatnio w biologii ewolucyjnej i gorąco dyskutowana teoria „przerywanej równowagi”¹ (punctuated equilibria) zakłada, że większe zmiany morfologiczne koncentrują się głównie w wydarzeniach specjacji [2]. Normalnym stanem dla dla gatunku jest zastój ewolucyjny (stasis) przerywany od czasu do czasu aktem specjacji, któremu towarzyszy zwykle kwant zmiany ewolucyjnej w postaci nowości morfologicznej. Ponieważ rozpoznanie gatunku w materiale kopalnym jest możliwe jedynie na podstawie cech morfologicznych, zaobserwowane nieciągłości w tych cechach uznawane są z konieczności za akt specjacji. Podobnie zresztą postępują często neontolodzy. Na przykład ichtiologowie utożsamiają zróżnicowanie morfologiczne zębów gardzielowych z dywergencją systematyczną. Ostatnio jednak ten oczywisty dotąd związek został zakwestionowany.
W jeziorze El Mojarral, Cuatro Ciénegas w Meksyku występują sympatrycznie dwie formy ryb z rodziny Cichlidae, które zostały uznane na podstawie cech morfologicznych, za dwa odrębne, biologiczne gatunki [5]. Jedna z tych form wyróżnia się małymi zębami, brodawko-podobnymi zębami gardzielowymi, odżywia się roślinami, ma stosunkowo wąską głowę i długie jelito. Druga, „wielkozębowa” forma ma zęby gardzielowe o kształcie trzonowców, odżywia się mięczakami, ma szerszą głowę i krótkie jelito. Zróżnicowanie morfologiczne i troficzne między obu formami jest większe od tego, jakie obserwuje się między wieloma blisko spokrewnionymi gatunkami biologicznymi. Sage i Selander [14] ocenili, posługując się elektroforezą białkową, współczynnik podobieństwa genetycznego między obu formami i stwierdzili, że nie odbiega on od wartości typowych dla populacji ryb należących do tego samego gatunku.
Stwierdzenie to nie było jednak wystarczające, aby podważyć tezę o istnieniu dwu odrębnych gatunków, ponieważ wiele wskazuje na to, że dywergencja białkowa zależy przede wszystkim od upływu czasu, stąd niedawno powstałe gatunki mogą być pod tym względem trudne do odróżnienia.
Bardziej zaskakujące okazało się natomiast stwierdzenie, że u obu form częstości genów w poszczególnych loci allozymicznych wykazują podobną zmienność geograficzną. Zdaniem tych autorów sugeruje to, że są to formy polimorficzne jednego biologicznego gatunku.
Aby ustalić ostatecznie status tych form, Kornfield i współpracownicy [7] podjęli dodatkowe badania genetyczne i biologii rozrodu w populacjach tych ryb. Zbadali powtórnie częstości genów w czterech loci zbadanych poprzednio przez Sagę i Selandera i potwierdzili w pełni ich wnioski. Decydujące okazały się dane dotyczące rozrodu. W ciągu kolejnych lat (1979-1981) złapano przy użyciu pułapek potrzaskowych, 33 pary rozrodczo aktywne. Analiza zębów gardzielowych wykazała, że 19 z nich (57%) było parami mieszanymi między obu formami morfologicznymi. Podobne, mieszane kojarzenia się stwierdzono również w trzech innych miejscach. Zdaniem autorów jest to jedna populacja mendlowska o statusie polimorficznego troficznie gatunku biologicznego. O występowaniu podobnych, polimorficznych gatunków ryb donoszą również inni autorzy. Vrijenhoek [17] opisał u jednopłciowego, triploidalnego gatunku Poeciliops 2-monacha-lucida, dwa zróżnicowane pod względem troficznym klony, które różnią się morfologią zębów i behawiorem odżywczym. Turner i Grosse [16] przeprowadzili analizę elektroforetyczną około 30 loci allozymicznych dwu populacji meksykańskiego rzecznego gatunku ryby z rodzaju Ilyodon (rodzina Goodeidae). Stwierdzili duże podobieństwo allozymiczne tych populacji, a ocenione częstości genotypów były również bardzo podobne. Pomimo, że obie populacje wykazują wyraźną rozbieżność w specjalizacji pokarmowej (odrębne typy troficzne), autorzy sugerują, że jest to jeden, polimorficzny gatunek biologiczny.
Wreszcie u rodzaju Saccodon (rodzina Parodontidae, Characoidei), żyjącego w strumieniach górskich Panamy, opisano występowanie czterech różniących się uzębieniem form, które zdaniem autora reprezentują populacje jednego, panmiktycznego gatunku (Roberts 1974 — cytowane za Turner i Grosse [16]). Okrycie w obrębie pojedynczych populacji tak silnie zaznaczonego polimorfizmu związanego ze sposobami odżywiania się, wzbudziło zrozumiałe zainteresowanie. Ma to bowiem głębokie implikacje dla biologii ewolucyjnej. Morfologia narządów troficznych jest w ichtiologii cechą diagnostyczną do wyróżniania taksonów. Jeżeli więc osobniki należące do panmiktycznej populacji wykazują tak znaczne różnice w tych cechach, to jest prawdopodobne, że liczba gatunków biologicznych wyróżnionych na tej podstawie została bardzo zawyżona. Odnosi się to szczególnie do tropikalnych ryb słodkowodnych takich, jak Cichlidae z wielkich jezior afrykańskich [3] i Cyprinidae z jeziora Lanao [11]. W każdym z trzech wielkich jezior Afryki żyje więcej gatunków ryb niż w jakimkolwiek innym jeziorze na świecie i prawie wszystkie należą do rodziny Cichlidae. Tak na przykład w jeziorze Tanganika wyróżniono ok. 126 gatunków, a w jeziorze Malawi ponad 200 gatunków tych ryb, z których większość to gatunki endemiczne [4]. W literaturze ewolucyjnej, Cichlidae, a szczególnie rodzaj Haplochromis i pokrewne, służą jako przykład skrajnej specjalizacji ekologicznej, będącej wynikiem radiacji przystosowawczej we względnie stabilnym środowisku [15]. Specjalizacja ta dotyczy głównie sposobów odżywiania się. Istnieją grupy gatunków żywiących się: glonami, bezkręgowcami, rybami lub planktonem. W obrębie każdego z tych zespołów występują dalsze specjalizacje polegające na szukaniu pożywienia tylko na określonym podłożu (np. tylko na skale, lub tylko na piasku) oraz na pobieraniu pokarmu w bardzo wyspecjalizowany sposób.
Na przykład wśród gatunków odżywiających się glonami niektóre mają rzędy drobnych, ruchomych zębów, którymi zczesują glony ze skał, inne zaś mają zwarty rząd zębów spełniających rolę skrobaczki [4]. Uważa się na ogół, że to silne zróżnicowanie Cichlidae zależy od dużej szybkości specjacji czemu sprzyjają: stosunkowo mało liczebne populacje oraz ograniczenia przepływu genów spowodowane występowaniem dobrze rozwiniętej opieki rodzicielskiej. Między innymi Mayr [10] uważa, że ta ostatnia powoduje wzrost osiadłości, bowiem zanim młode uniezależnią się od rodziców, przyzwyczajają się do miejsca urodzenia. Ostatnio jednak pojawiły się doniesienia podważające tę interpretację. Stwierdzono bowiem występowanie mieszanych gatunkowo wylęgów u niektórych pielęgnic, co zdaniem autora jest prawdopodobnie wynikiem stosunkowo dużej ruchliwości (przemieszczalności) samic strzegących narybku [9]. Sugeruje to, że przepływ genów między formami może być większy niż to się sądzi na podstawie czysto teoretycznej. Tym bardziej, że dokonane oceny odległości genetycznych wskazują na skrajne podobieństwo między poszczególnymi gatunkami [6].
Jeszcze szybciej zróżnicowały się gatunki ryb z rodziny Cyprinidae w jeziorze Lanao położonym na największej wyspie Filipin — Mindanao. Ocenia się, że jezioro to powstało nie dawniej niż przed ok. 10 tysiącami lat, a mimo to żyje w nim aż 18 gatunków endemicznych zaliczanych do 5 rodzajów [11]. Hipoteza „wybuchowej specjacji” karpiowatych w jeziorze Lanao została ostatnio podana w wątpliwość przez Reida [12]. Wysuwa on m. in. zastrzeżenie co do oceny wieku jeziora danej przez Myersa (w rzeczywistości może być ono dużo starsze), a także do uznania przez tego ostatniego południowo-azjatyckiego gatunku brzany Barbodes binotatus jako jedynego przodka tych gatunków. Co ważniejsze, istnieją poważne wątpliwości co do statusu gatunkowego wielu opisanych tam form, między innymi dlatego, że wyróżniono je często na podstawie analizy 2 lub 3 okazów. Reid uważa, że to typologiczne podejście do materiału, przy możliwości występowania znacznej ekofenotypowej zmienności wewnątrzpopulacyjnej u tych ryb, nie budzi zaufania. I w tym przypadku więc decydujące powinny okazać się obserwacje rozrodu in situ, a być może wyjdzie na jaw, że niektóre z opisanych tu gatunków to po prostu formy ekologiczne większych, panmiktycznych gatunków.
Jest bardzo prawdopodobne, że podobne zróżnicowanie morfologiczne, związane ze sposobami odżywiania się bez towarzyszącego mu zjawiska specjacji, występuje również u innych grup kręgowców. Na przykład Herrera, 1978 (cyt. za Rising i Shields [13]), który badał u owadożernego gatunku ptaka (rudzik) zmienność morfologiczną związaną z indywidualnymi różnicami w diecie, stwierdził że osobniki o krótszym skoku mają tendencję do pobierania bardziej zróżnicowanej pod względem rozmiarów zdobyczy, niż ptaki o dłuższym skoku. U dwóch gatunków wróblowatych z rodzaju Junco i Zonotricha stwierdzono występowanie polimorfizmu dotyczącego długości nóg i proporcji dzioba, skorelowanego z polimorfizmem kariotypowym. Sugeruje to występowanie różnic między tymi formami w sposobie żerowania [13].²
Inną ważną konsekwencją dla biologii ewolucyjnej, wynikającą z odkrycia zróżnicowanych morfologicznie pod względem troficznym gatunków biologicznych, byłaby konieczność rewizji takich koncepcji ewolucyjno-ekologicznych jak pojęcie niszy, a przede wszystkim radiacji przystosowawczej. Polimorfizm troficzny może bowiem reprezentować alternatywną strategię ewolucyjną [7]. Z punktu widzenia genetyki ewolucyjnej, ta nieciągła zmienność troficzna może być rodzajem specyficznego niszowego polimorfizmu, który dla Maynard-Smitha i niektórych innych autorów jest podstawowym rekwizytem specjacji sympatrycznej [16]. I wreszcie, możliwość występowania tak znacznego zróżnicowania morfologicznego w obrębie jednej mendlowskiej populacji bez aktu specjacji podważa, i tak mocno krytykowaną [1, 8], koncepcję „punctuated equilibria”. Tym bardziej, że jest to typ zmienności, który może być związany z zaczątkową makroewolucją.
____________________
¹Terminologia polska nieustalona: np. „teoria naruszonej równowagi” — A. Hoffman w Przegl. Geol. 5: 261-262, 1981; „teoria równowagi chwiejnej” — H. Szarski w Przegl. Zool. 27: 159-168, 1984.
²Również u dwu gatunków gryzoni z rodzaju Peromyscus (P. boylii i P. truei) w Nowym Meksyku stwierdzono występowanie wewnątrzpopulacyjnej zmienności morfologicznej dotyczącej długości ciała, ogona i ucha, skorelowanej ze sposobem odżywiania się. Osobniki o dłuższym ciele i ogonie żerują z reguły na pniach drzew i w zaroślach, inne głównie na ziemi. (Lemen C. — Intrapopulational morphological variation as a predictor of feeding behavior in deer mice. W: Amer. Nat. 116: 891-894, 1980).
LITERATURA
1. Charlesworth B., Lando R., Slatkin M. — A neo-darwinian commentary on macroevolution. Evolution 36; 474-498. 1982.
2. Eldredge N., Gould J. — Punctuated equilibria: an alternathe to phyletic gradualism. W: Models in Paleobiology. Schopf T. J. M. (red.) Freeman. Cooper. San Francisco, str. 82-115, 1972.
3. Fryer G., Iles T. D. — The Cichlid Fishes of the Great Lakes of Africa. Oliver and Boyd, Edinburgh, 1972.
4. Futuyma D. J. — Evolutionary Biology. Sinauer Ass. Inc. Sunderland, Massachusetts, 1979.
5. Kornfield J. L., Koehn R. K. — Genetic variation and evolution in New World cichlids. Evolution 29: 427-437, 1975.
6. Kornfield J. L. — Evidence for rapid speciation in African cichlid fishes. Experientia 34: 335-336, 1978.
7. Kornfield J. L., Smith D. C., Gagnon P. S., Taylor J. N. — The cichlid flsh of Cuatro Ciénegas, Mexico: direct evidence of conspecificity among distinct trophic morphs. Evolution 36: 658-664, 1982.
8. Levinton J. S., Simon C.M. — A critique of the punctuated equilibria model and implications for the detection of speciation in the fossil record. Syst. Zool. 29: 130-142, 1980.
9. Lewis D. S. C. — Mixed species broods in lake Malawi Cichlids: an alternative to the cuckoo theory. Copeia 4: 874-875, 1980.
10. Mayr E. — Populacje, gatunki i ewolucja. Wiedza Powszechna, Warszawa, 1974.
11. Myers G. S. — The endemic fish fauna of Lake Lanao, and the evolution of higher taxonomic categories. Evolution 14: 323-333. 1960.
12. Reid G. McG. — „Explosive speciation” of carps in Lake Lanao (Philippines) — Fact or fancy? Syst. Zool. 29: 314-316, 1980.
13. Rising J. D., Shields G. F. — Chromosomal and morphological correlates in two New World sparrows (Emberizidae). Evolution 34: 654-662. 1980.
14. Sage R. D., Selander R. K. — Trophic radiation through polymorphism in cichlid fishes. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 72: 4669-4673, 1975.
15. Szarski H. — Mechanizmy ewolucji. Wrocław. Ossolineum, 1976.
16. Turner B. J., Grosse D. J. — Trophic differentiation in Ilyodon, a genus of stream-dwelling goodeid fishes: speciation versus ecological polymorphism. Evolution 34: 259-270, 1980.
17. Vrijenhoek R. C. — Coexisience of clones in a heterogenous environment. Science 199: 549-552, 1978.
Linki:
http://zbeiob.biol.uni.wroc.pl/pliki_ewolucjonizm_3/temat10/Szarski_VII_4.pdf
http://zbeiob.biol.uni.wroc.pl/pliki_ewolucjonizm_3/temat9/Szarski_VII_8.pdf
http://www.zbeiob.biol.uni.wroc.pl/pliki_ewolucjonizm_3/temat9/Szarski_rozdz_VII.pdf