Suplement CXXIII
Ciepielewski W. 1981. Population of pike (Esox lucius L.) in pond type lake Warniak in 1969-1978. Ekol. pol. 29: 35-51.
6. SUMMARY
In 1969-1978 observations were carried on pike population intensively exploited in the shallow Lake Warniak of natural pond type. Special seine net was constructed. The catches were made three times in autumn of each year. Numbers of caught fish and their mean weight are given in Table I. The data show that the catastrophic reduction of pike population took place in 1977 and 1978. Mainly pikes of the class of size 34-42 cm (Fig. 1) were caught, ussually 2-3 years old (Fig. 2).
Detailed numbers of each age group, obtained in autumn catches (Table II) were used to estimate minimal numbers (NmT) of particular annuals occurring in the lake before the autumn catches and to estimate the virtual populations (Table III). Following numbers of virtual populations (VT) were obtained:
Years of
catches 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977
VT 1233 338 1027 1414 2238 900 70 777 74
These estimations do not include age group I. The year classes differed over 4 times in numbers. Data in Tables III, IV and V have been used for calculations of biomass, production and P : B. Results of calculations of above population parameters are given in Table IV; they show that biomas B of pike in Lake Warniak fluctuated from 10.0 to 40.6 kg • ha-1 • year-1. Production P in years, when 2—3 years old fish dominate in the caught population, is high and even exceeds the mean biomass, P : B is the lowest in years when populations consisted of few numerous year classes (e.g. 1975 — P : B = 0,47).
The sex ratio in dominant age groups of the population (II, III, IV) was estimated as 1 : 1. In older, not numerous age groups, the females prevailed (Table VII).
In 1969-1976 pike populations in Lake Warniak had on the average from 66000 to 206000 eggs per 1 ha (Table VIII). Whereas many times smaller egg deposits produced year classes 1970 and 1971 which after two growth seasons were more numerous than classes 1973 and 1974 — produced from several times more numerous egg deposits (Table IX). Not many individuals survive to the age of 2 years. During the period examined this age was attained by 0.019 to 1.3‰ of individuals of given class as compared to the numbers of eggs.
The change of living conditions of pike in Lake Warniak, caused by the disappearance of submerged vegetation, was probably the main reason for catastrophic decrease in population numbers. It seems that even without exploitation the numbers of pike population in Lake Warniak would be reduced. Young classes not having enough of vegetation in the shallow littoral would have bad living conditions and thus be subject to greater pressure of predators. Intense exploitation accelerated only the process of pike disappearance in Lake Warniak.
In lakes of natural pond type with a bottom overgrown with submerged vegetation the intensively caught pike populations are sufficiently numerous for the appearance under favourable conditions of a „strong” year class from the egg deposits.
The present decrease in catches of pike all over Poland (Fig. 3) cannot be only explained by the increasing intensity of catches of this predator by fishermen or anglers. It seems that the worsening every year reproduction conditions and the advancing cutrophicalion of small water bodies arc probably the main causes for the decrease of pike population in Poland. Intense storking of small lakes with phytophagous fish and carp, as is the case of Lake Warniak, may cause changes in the lake biocenosis and the disappearance of pike and other autochthonous species (tench, crucian carp). Nevertheless, these phenomena can be controlled.
7. POLISH SUMMARY.
W latach 1969-1978 prowadzono obserwacje nad intensywnie eksploatowaną populacją szczupaka w płytkim jeziorze Warniak o typie stawu naturalnego. Połowów dokonywano za pomocą specjalnie skonstruowanej do takiego zbiornika przywłoki. Odłowy przeprowadzano jesienią każdego roku trzykrotnie. Liczby odłowionych ryb i ich średni ciężar podano w tabeli I. Z danych tych wynika, że katastrofalny spadek połowów szczupaka nastąpił w latach 1977 i 1978. Odłowione osobniki to głównie szczupaki w klasie długości 34-42 cm (rys. 1) i zwykle 2-3-letnie (rys. 2).
Szczegółowe liczebności poszczególnych grup wieku, uzyskane z połowów jesiennych (tab. II) posłużyły do oceny minimalnych liczebności (NmT) poszczególnych roczników, które występowały w jeziorze przed odłowami jesiennymi, oraz do oceny populacji wirtualnych (tab. III). Uzyskano następujące liczebności populacji wirtualnych (VT):
Lata połowów 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977
VT 1233 338 1027 1414 2238 900 70 777 74
W przedstawionych szacunkach nie uwzględniono osobników grupy wieku I. Liczebności roczników różniły się między sobą ponad czterokrotnie.
Do obliczeń biomasy, produkcji i P : B wykorzystano dane przedstawione w tabelach III, IV i V. Wyniki obliczeń wyżej wspomnianych parametrów populacji przedstawiono w tabeli VI. Z uzyskanych wyników obliczeń wynika, że biomasa B szczupaka w jeziorze Warniak wahała się od 10,0 do 40,6 kg • ha-1 • rok-1. Produkcja P w latach, w których dominują w populacji łownej ryby 2- i 3-letnie, jest wysoka i przewyższa nawet średnią biomasę. Wartość P : B jest najmniejsza w latach kiedy populacje składały się z kilku liczebnych roczników (np. 1975 r. — P : B = 0,47).
Stosunek płci w dominujących grupach wieku w populacji (II, III, IV) oceniono na 1 : 1. W starszych, mało liczebnych grupach wieku przeważały samice (tab. VII).
Oceniono, że populacje szczupaka w jeziorze Warniak w latach 1969-1976 składały przeciętnie od 66 000 do 206 000 ziarn ikry na 1 ha (tab. VIII). Z wielokrotnie mniejszych ilości złożonych ziarn ikry pojawiły się roczniki 1970 i 1971, które po dwóch sezonach wzrostu były bardziej liczebne niż roczniki 1973 i 1974 pochodzące z wielokrotnie liczniejszych złóż ziarn ikry (tab. IX). Do wieku dwóch lat dożywa tylko znikoma liczba osobników. Wiek ten w badanym okresie osiągnęło 0,019 do l,3‰ osobników z danego rocznika w porównaniu z ilością złożonej ikry.
Zmiana warunków bytowania szczupaka w jeziorze Warniak, spowodowana zanikiem roślinności zanurzonej, była prawdopodobnie główną przyczyną katastrofalnego spadku liczebności populacji. Wydaje się, że nawet bez eksploatacji liczebność populacji szczupaka w jeziorze Warniak uległaby redukcji. Młode roczniki z powodu braku roślinności w płytkim litoralu nie miałyby dogodnych warunków bytowania – podlegałyby większej presji drapieżników. Intensywna eksploatacja przyspieszyła tylko proces zaniku populacji szczupaka w zbiorniku.
W jeziorach o typie stawu naturalnego z dnem pokrytym roślinnością zanurzoną, populacje szczupaka podlegające intensywnemu wyłowowi są wystarczająco liczebne, aby ze składanej corocznie ikry pojawił się w sprzyjających warunkach „silny” rocznik.
Obecnego spadku połowów ogólnopolskich szczupaka (rys. 3) nie można tłumaczyć tylko wzrastającą intensywnością odłowów tego drapieżnika przez rybaków czy wędkarzy. Wydaje się, że pogarszające się z roku na rok warunki rozrodu oraz postępująca eutrofizacja małych zbiorników są prawdopodobnie głównymi przyczynami spadku pogłowia szczupaka w Polsce. Intensywne zarybianie małych jezior rybami roślinożernymi i karpiem, tak jak w przypadku jeziora Warniak, może spowodować zmiany w biocenozie jeziora i zanik szczupaka oraz innych gatunków autochtonicznych lin, karaś). Zjawiska te mogą być jednak kontrolowane.
*
* *
Ciepielewski W. 1990. Long term changes in fish catches, biomass and production of some exploided fish species in heated lakes near Konin. Ekol. Pol. 38, 2, 123-161.
LONG-TERM CHANGES IN FISH CATCHES,
BIOMASS AND PRODUCTION OF SOME EXPLOITED FISH
SPECIES IN HEATED LAKES NEAR KONIN
6. SUMMARY
Analyses of fisherman catches in the lakes of the Konin complex (Fig. 1) were made for the period of 1951 — 1986. Age structures and abundance were estimated of exploited populations of bream and roach in 1965 — 1986, the two species making up the bulk offish caught by fisherman. Moreover, estimates were made of biomass and production of the exploited populations of the two examined species. There were also examined changes in the yield of catches of two predators, i.e. pike-perch and pike, the species being considered sensitive to habitat changes. Due to diverse thermal conditions in the lakes, the studies distinguished three periods, namely, the first period (I) till 1958 — unheated lakes, the second (II) — 1959—1970 — when not all the lakes were subject to heating and the third (III) — lasting up till now, when all the lakes were heated and water turnover was the most intensive. The age of fishes was calculated from scales. Estimated mortality rate of bream and roach was presented in Table 1 and 2. Species composition of fish in fisherman catches in the complex of Konin lakes has not been changed over the last 35 years (Table 3). The following species have been considered economically significant (the yield of catches having exceeded 1 kg ∙ ha-1 ∙ yr-1): bream, roach, pike, pike-perch, eel. Pike and pike-perch were only sporadically caught in the eighties. Also herbivorous fishes coming from stocking occurred in catches. The yield of fish of autochthonous species increased in directly heated lakes in the period after lakes began to be heated (the II period), e.g. by 66% in Licheńskie, by 34% in Pątnowskie whereas it decreased in the least heated lakes: by 42% in Mikorzyńskie and by 12% in the Ślesińskie Lake. After all the lakes had been included into cooling system of heat and power plants (the III period), the yield of catches was noted to dwindle in all the lakes, the drop being the most apparent in the last six years of the analyzed period (Fig. 2). The prevailing species in the fisherman catches was bream, however, its yield was much diversified. The yield of bream catches depended on the contribution of M and S assortments, in the II and III period in particular. In the eighties in the II period there was recorded a a decrease in the yield of bream of all the weight assortments in all the lakes of the complex (Fig. 3). Total catches of roach were also marked for a pronounced dynamics of changes. Outstandingly high yield of roach from the Ślesińskie, Mikorzyńskie and Pątnowskie Lake in certain years resulted from large contribution of S assortment roach to the catches (Fig. 4). Procentage contribution of bream and roach of L assortment to the total yeld of these species in the Ślesińskie, Mikorzyńskie, Pątnowskie and Licheńskie Lake differed in the analyzed time. In the fifties, sixties and seventies, percentage contribution of L assortment bream to catches was higher than that of roach. Since 1980 catches of L assortment roach were greater than the yield of bream of L assortment (Fig. 5). The yield of pike-perch catches in the I period was greater than of pike, ranging, on the average, 2 — 3 kg ∙ ha-1 ∙ yr-1. The yield of pike catches amounted to about 1 kg ∙ha-1∙yr-1. Afterlake heating (the II period) catches of pike-perch initially increased in directly heated lakes (Licheńskie) and decreased in the others. In the III period the yield of pike-perch diminished in all the lakes. The yield of pike in the II period was approximately the same as in the I period. Only in the Ślesińskie Lake pike catches were greater by 61%. In the III period the yield of pike in all the lakes dwindled to less than 0.5 kg ∙ ha-1 ∙ yr-1 (Fig. 6).
Catches of bream and roach were notably dominated by one or two age groups. Since 1971, in case of bream and roach alike, young specimens prevailed in the catches (Figs. 7, 8). The results of estimates of virtual populations of bream and roach made for all the lakes of the complex revealed an increase in abundance of exploited populations in the first years after lake heating (Fig. 9). Abundance of virtual populations of bream and roach diminished from its maximal value of several hundred specimens to 1 ha down to a couple of specimens to 1 ha in the latter half of the eighties. An estimated mean biomass and biological production of bream exceeded 30 kg ∙ ha-1 ∙ yr-1 and was, on the average, higher than of roach. Fisherman catches of bream usually did not surpass the value of annual biological production, which accounted for 60 — 70% of biomass. In case of roach the yield of catches was not higher than production only in years of maximal biomass, except for the Ślesińskie Lake (Figs. 10, 11).
A decrease in biomass of fish of autochthonous species in the lakes of Konin complex proceeding since the mid-eighties, seems to be a permanent character, in the directly and regularly heated lakes in particular. Total yield of catches amounts presently (1987—1988) to less than 10 kg ∙ ha-1 ∙ yr-1. Predators (pike and pike-perch) are no longer of any economic significance.
7. POLISH SUMMARY
W latach 1951 — 1986 dokonano analizy połowów przemysłowych ryb w jeziorach kompleksu konińskiego (rys. 1). Oceniono strukturę wiekową i liczebność eksploatowanych populacji leszcza i płoci w latach 1965— 1986; gatunki te stanowiły podstawową masę ryb odławianych przez rybaków. Ponadto oszacowano biomasę i produkcję eksploatowanych populacji tych gatunków. Przeanalizowano zmienność połowów dwóch drapieżników, sandacza i szczupaka, które są uważane za gatunki wrażliwe na zmiany środowiska. Ze względu na zróżnicowanie termiczne jezior, wyróżniono trzy okresy w czasie prowadzenia obserwacji: okres I — do roku 1958 — jeziora nie podgrzewane, okres II — lata 1959—1970 — nie wszystkie jeziora były podgrzewane, okres III — trwajacy do chwili obecnej — wszystkie jeziora są podgrzewane i zachodzi intensywniejsza wymiana wody. Wiek ryb oceniono na podstawie łusek. Śmiertelność leszcza i płoci przedstawiono w tabelach 1 i 2. Skład gatunkowy ryb w połowach rybackich w kompleksie jezior konińskich w okresie ostatnich 35 lat nie uległ zmianom (tab. 3). Znaczenie gospodarcze (połów powyżej 1 kg∙ha-1∙yr-1) mają takie gatunki jak: leszcz, płoć, szczupak, sandacz, węgorz. W latach osiemdziesiątych sandacza i szczupaka odławiano sporadycznie. W połowach notowano również obecność ryb roślinożernych, pochodzących z zarybienia. Po podgrzaniu wód (okres II) odłowy ryb gatunków autochtonicznych w kompleksie jezior wzrosły w zbiornikach bezpośrednio ogrzewanych, np.: w J. Licheńskim o 66%, J. Pątnowskim o 34%, natomiast spadły w najmniej ogrzewanych: w J. Mikorzyńskim o 42% i J. Ślesińskim o 12%. Po włączeniu wszystkich jezior do obiegu chłodzącego (okres III) obserwowano spadek połowów we wszystkich zbiornikach, widoczny szczególnie w ostatnich 6 latach analizowanego okresu (rys. 2). Leszcz przeważał w połowach przemysłowych. Jego odłowy cechowała duża zmienność. O wysokości połowu leszcza decydowały odłowy sortymentów M i S, szczególnie w II i III okresie. Jednak w latach osiemdziesiątych III okresu obserwowano spadek odłowów leszcza wszystkich klas wielkości we wszystkich zbiornikach kompleksu (rys. 3). Całkowite odłowy płoci charakteryzowały się również dużą dynamiką zmienności. Wyjątkowo wysokie połowy płoci w jeziorze Ślesińskim, Mikorzyńskim i Pątnowskim, w niektórych latach były spowodowane głównie odłowem płoci sortymentu S (rys. 4).
Udział procentowy leszcza i płoci sortymentu L w całkowitych odłowach tych gatunków z jezior: Ślesińskiego, Mikorzyńskiego, Pątnowskiego i Licheńskiego zmieniał się w analizowanym okresie. W latach 50-tych, 60-tych i 70-tych udział procentowy leszcza L w połowach był większy niż płoci. Po 1980 r. odłowiono procentowo więcej płoci L (rys. 5).
Połowy sandacza w I okresie były wyższe niż szczupaka i wynosiły przeciętnie 2 — 3 kg ∙ ha-1 ∙ r-1. Połowy szczupaka wynosiły około 1 kg ∙ ha-1 ∙ r-1. Po podgrzaniu jezior (okres II) odłowy sandacza początkowo wzrosły w jeziorach bezpośrednio ogrzewanych (Jez. Licheńskie), w innych spadły, a w III okresie spadły we wszystkich zbiornikach. W II okresie odłowy szczupaka kształtowały się na podobnym poziomie jak w I. Wyższy odłów o 61 % zanotowano jedynie w Jez. Ślesińskim. Jednak w III okresie we wszystkich zbiornikach odłowy spadły do wartości poniżej 0.5 kg ∙ ha-1 ∙ r-1 (rys. 6).
Połowy leszcza i płoci charakteryzowały się wyraźną dominacją jednej lub dwóch grup wieku. Od 1971 r. zarówno w przypadku leszcza jak i płoci łowiono przeciętnie więcej osobników młodszych (rys. 7, 8). Szacunkowe wyniki uzyskane ze wszystkich jezior kompleksu wykazały wzrost liczebności populacji wirtualnych w eksploatowanych populacjach w pierwszych kilku latach po rozpoczęciu podgrzewania jezior (rys. 9). Liczebność populacji wirtualnych leszcza i płoci zmniejszyła się z wartości maksymalnych (kilkaset osobników na 1 ha) do wartości kilku osobników na 1 ha w drugiej połowie lat osiemdziesiątych. Oceniono, że średnia biomasa i produkcja biologiczna leszcza przekraczała 30 kg ∙ ha-1 ∙ r-1 i przeciętnie była wyższa niż płoci. Połowy rybackie leszcza na ogół nie przekraczały wartości rocznej produkcji biologicznej, która stanowiła 60 — 70% biomasy. Połowy płoci natomiast, we wszystkich jeziorach z wyjątkiem Ślesińskiego nie przekraczały wartości produkcji tylko w latach maksymalnych wartości biomasy (rys. 10, 11).
Spadek biomasy ryb gatunków autochtonicznych w jeziorach kompleksu, widoczny od połowy lat osiemdziesiątych, wydaje się być zjawiskiem trwałym, szczególnie w jeziorach bezpośrednio i stale podgrzewanych. Obecne połowy całkowite (lata 1987-1988) wynoszą przeciętnie poniżej 10 kg ∙ ha-1 ∙ r-1. Drapieżniki (szczupak i sandacz nie mają znaczenia gospodarczego.
*
* *
Ciepielewski, W. 1973: Experimentally increased fish stock in the pond type lake Warniak. III. Biomass and production of pike (Esox lucius L.). Ekol. Pol., 21(29): 445-463.
DISCUSSION OF RESULTS AND CONCLUSIONS
It seems, that the mean biomass of pike in 1969 (estimated as over 20 kg/ha) may be also true for the two preceding years. The mortality rates show that in the fifth and sixth year of life the pike in lake Warniak are strongly reduced in number. The control catches in particular, years (with the exception of autumn 1969) reduced the population number to a small extent. Every year of investigations slightly more than 500 individuals (varying in size, mainly at the 0+ age) were caught. Therefore it can be assumed that the main reason of the reduction in number of pike population in the lake was the natural mortality rate. The consumption estimated as 100 kg/ha/year allows the assumption that the production of fish being pike food (roach, perch) is large in lake Warniak. If (Zawisza and Ciepielewski 1973) the mean biomass of fish per 1 ha of lake does not exceed 150 kg, and the biomass of benthophages is about 50 kg/ha, then it will not be an exaggeration to say that the pike consumes an amount of fish equal to the mean biomass of species composing its food (at an assumed value of food coefficient). This means that almost the entire production of roach and perch population is used for biomass increase of pike population. The data presented here on the pike population in lake Warniak is briefly shown as follows: 1) The reliability of age reading for pike from lake Warniak judging by scales is over 90%; 2) The obtained abundance distributions of different age groups would point to the following mortality rate of pike in lake Warniak: a) age groups II-IV have identical annual mortality rates of 56%, b) age groups V-VI have a high, exceeding 70% mortality rate, c) seven years and older individuals have a mortality rate of about 45%; 3) It seems that the great reduction in number of pike in the fifth and sixth year of life may be explained by the natural mortality rate; 4) The P/B value in discussed age groups in pike population is similar to those estimated by other authors for this predator; 5) The mean biomass of pike per 1 ha of lake Warniak in 1969 was 22.3 kg, production is 13.8 kg, i.e. 1.38 g/m²/year; 6) The consumption of pike population was about 10 g/m²/year;(at a food coefficient of 7.5).
The estimated consumption value allows the assumption that almost the total roach and perch population production which are the basic food components for pike in lake Warniak, is consumed by this predator.
EKSPERYMENTALNE ZWIĘKSZENIE OBSADY RYB
W STAWOWYM JEZIORZE WARNIAK
III. BIOMASA I PRODUKCJA SZCZUPAKA (ESOX LUCIUS L.)
Streszczenie
W związku z przeprowadzonym w latach 1967—1969 w jeziorze Warniak eksperymentem, dotyczącym wpływu zwiększonej obsady ryb (introdukcja karpia i leszcza do zbiornika — Zawisza i Ciepielewski 1973) na biocenozę jeziora, zrodziła się konieczność ograniczenia liczebności drapieżców w jeziorze.
W jeziorze Warniak (powierzchnia 38,4 ha, średnia głębokość 1,5 m) dominującym drapieżnikiem jest szczupak. Jest on jedynym drapieżnikiem, który zagraża wpuszczonemu do zbiornika kroczkowi karpia czy „dłoniakowi” leszcza. Dlatego też przez cały okres trwania eksperymentu odławiano szczupaka co miesiąc, z wyjątkiem okresów występowania pokrywy lodowej na jeziorze. Połowów dokonywano za pomocą agregatu elektrycznego i małej przywłoki (40 m długość skrzydła). Ostatni połów jesienny w latach 1967 i 1968 przeprowadzono za pomocą tej samej przywłoki o większym (3-krotnie) skrzydle. Przypuszczając, że po suchym i upalnym lecie 1969 r. w zimie w jeziorze wystąpi „przyducha”, jesienią tegoż roku odłowiono zbiornik tą samą przywloką o przedłużonym do 300 m skrzydle. Ponieważ, jak wykazały przeprowadzone obserwacje (Ciepielewski 1970), szczupak jest gatunkiem, który jest rozmieszczony w zbiorniku prawie równomiernie, to przy intensywnym połowie tak skonstruowaną przywłoką jest duże prawdopodobieństwo odłowu prawie całej populacji szczupaka. Tym samym można pokusić się o ocenę (przybliżoną) biomasy i produkcji tego gatunku w zbiorniku, nie uciekając się do takich metod, jak spuszczenie wody z jeziora czy trucie ryb.
Do oznaczenia wieku szczupaka użyto łusek. Z przedstawionych w tabeli I danych wynika, że wiarygodność odczytu wieku wynosi ponad 90% (22 prawidłowe odczyty na 24 dokonane). U wszystkich osobników szczupaka łuski pobierano z jednego miejsca na ciele (nad płetwami brzusznymi i linią boczną), gdyż jak wskazują dane zestawione w tabeli II, różne miejsca pobierania łusek mogą być źródłem błędnego odczytu wieku.
Średnie tempo wzrostu długości ciała i ciężaru (fig. 1) obliczono z pomiarów bezpośrednich, z prób zebranych jesienią w latach 1966—1969. Śmiertelność obliczono z krzywej połowu (fig, 2), Oceniono, że grupy wieku II—IV mają jednakową śmiertelność roczną wynoszącą 56%, grupy wieku V—VI mają wysoką, bo ponad 70% śmiertelność, osobniki siedmioletnie i starsze mają śmiertelność wynoszącą ok. 45%.
Średnią biomasę i produkcję (tab. V) obliczono według metody podanej w podręcznikach Rickera (1958, 1968). Średnia biomasa szczupaka przypadająca na 1 ha jeziora Warniak wynosiła w 1969 r. 22,3 kg, natomiast produkcja — 13,8 kg, tj. 1,38 g/m²/rok.
Konsumpcja populacji szczupaka wynosiła ok. 10 g/m²/rok (przy współczynniku pokarmowym 7,5). Oceniona wartość konsumpcji pozwala przypuszczać, że prawie cała produkcja populacji płoci i okonia, gatunków stanowiących zasadniczy składnik pokarmu szczupaka w jeziorze Warniak (tab. VI), jest wyżerana przez tego drapieżnika.