Suplement CXXXIV

Starmach J., 1973. Zagadnienia konkurencji pokarmowej głowaczy i pstrągów. Wiad. Ekol. 19(4). ss. 372-376.

 

JANUSZ STARMACH
Zakład Biologii PAN
w Krakowie

 

Zagadnienia konkurencji pokarmowej głowaczy
i pstrągów 

The problem of food competition of skulpins
and trout

W literaturze ichtiologicznej (Smolian 1920, Staff 1950, Witkowski 1972 i inni) oraz wśród wędkarzy rozpowszechniła się szeroko opinia, że głowacze (Cottus poecilopus Heckel i Cottus gobio L.) są konkurentami pokarmowymi, a nawet, na obszarach tarliskowych, groźnymi szkodnikami ryb łososiowatych. Wydaje się jednak, że pogląd ten nie jest całkiem słuszny. Nie znajduje on bowiem potwierdzenia w badaniach dotyczących zawartości przewodów pokarmowych głowaczy. Straškraba i inni (1966), po oznaczeniu gatunków organizmów bezkręgowych zjadanych przez pstrągi i głowacze w potoku Moravka na Morawach, doszli do wniosku, że głowacze odżywiają się fauną denną żyjącą pod kamieniami wyścielającymi dno potoku. Natomiast pokarmem pstrągów są zwierzęta swobodnie poruszające się lub osiadłe na powierzchni tych kamieni (tab. I). Głównymi więc organizmami pokarmowymi głowaczy są: gatunki chruścików (Trichoptera) z rodzaju Hydropsyche i Polycentropus, widelnice (Plecoptera), jętki (Ephemeroptera) z rodzajów Ecdyonurus i Baëtis oraz ochotkowate (Chironomidae) z rodzajów Ablabesmyia, Trichocladius i Glyptotendipes. W przewodach pokarmowych pstrągów dominują natomiast chruściki należące do rodzajów Sericostoma, Drusus, Stenophylax, gatunki jętek żyjące pod kamieniami podczas dnia i na górnej powierzchni kamieni w nocy, różne gatunki Simulidae oraz liczne owady wodne łowione w czasie wynurzania się poczwarek na powierzchnię wody i spadające z powietrza.

Tabela I

Procentowy udział organizmów pokarmowych w pokarmie Salmo trutta m. fario i Cottus poecilopus
z rzeki Moravki wg. Straškraby i innych (1966)

The procentage of different organisms in the food of Salmo trutta  m. fario  and Cottus poecilopus
in the Moravka River (from Straškraba et al. (1966)

Salmo trutta m. fario  Cottus poecilopus

Trichoptera
Hydropsyche —   10
Polycentropus  —   6
Sericostoma  17,2   —
Drusus  16,3   —
Stenophylex  0,3    —
Razem — Total  33,8   16
Ephemeroptera
Baëtis  +   7
Ecdyonurus  +   3
Razem — Total  10,4   10
Plecoptera  2,0   19
Chironomidae
Eukieferiella  +   —
Ablabesmyia  +   +
Trichocladius  —   +
Glyptotendipes  —   +
Pentapedilum  +   —
Razem — Total  5,5   5,0
Simuliidae
Larwy — Larvae  11,6  5
Imagines 10,5 —
Razem — Total  22,1   5
Coleoptera  2,5   —
Inne owady — Other insects  5,7   —
Rivulogammarus  10,6   —
Ancylus   5,3   —
Ryby — Fish   0,3   —
Inne nie strawione szczątki —  
Other indigestible small parts   1,8   —

Andreasson (1971), w celu określenia stopnia zbieżności pokarmowej głowaczy i pstrągów w zależności od ich długości całkowitej i pory roku, przeprowadził badanie przewodów pokarmowych tych ryb w południowo-szwedzkim potoku Trydeå. Ryby odławiał on miesięcznych odstępach czasu przez cały rok. Aby nie zakłócić częstymi odłowami ryb naturalnej równowagi ilościowej pomiędzy pstrągami, głowaczami i zwierzętami stanowiącymi ich pożywienie nie zabijał ryb, lecz po wypompowaniu im zawartości żołądków wpuszczał z powrotem do wody. Przeprowadzone w ten sposób badania wykazały, że największej zbieżności pokarmowej można się spodziewać jedynie u młodych pstrągów i dorosłych głowaczy, ze względu na ich przynależność do tej samej klasy wzrostu. Jednak nawet u ryb tej samej wielkości, jak widać z podanego przez Andreassona wykresu, przedstawiającego procentową zawartość organizmów pokarmowych w ogólnej masie pokarmu (fig. 1), niebezpieczeństwo konkurencji pokarmowej istnieje tylko w miesiącach wiosennych. W lecie i w jesieni spektry pokarmowe tych ryb są wyraźnie rozbieżne. Zjadane przez ryby zwierzęta oznaczano tylko do rzędów i rodzin, a nie do rodzajów i gatunków jak to podał Straškraba i in. (1966). Oznaczenie do gatunku prawdopodobnie zmieniłoby dość znacznie przedstawiony wykres.

Fig. 1. Procentowa zawartość organizmów pokarmowych w ogólnej masie pokarmu C. gobio
i S. trutta wg Andreassona (1971)

The percentage content of organisms in the food of C. gobio and S. trutta (after
Andreasson 1971)

Podobnie przedstawia się sprawa drapieżnictwa głowaczy na obszarach tarliskowych ryb łososiowatych. Smyly (1957) po przebadaniu 100 przewodów pokarmowych głowaczy białopłetwych (Cottus gobio), S. trutta C. gobio odłowionych w sąsiedztwie tarlisk pstrągów w rzekach Zachodniej Anglii, 66 w Północnej Walii, 208 z tarlisk pstrągów w Windermere i 264 z rzeki Barthay stwierdził, że głowacze bardzo rzadko zjadają jaja pstrągów. A jeżeli zjadają, to w niewielkich ilościach, z powodu małych rozmiarów żołądka, w którym nie mogą pomieścić więcej niż dwa jaja równocześnie. Dineen (1951) stwierdził, że tylko 4% Cottus bairdi Girard zjadało jaja pstrąga źródlanego i pstrąga potokowego. Müller (1960) również podaje, że w czasie tarła lipieni w Spikselan stwierdził tylko nieznaczne zjadanie ikry przez znajdujące się tam głowacze. Wydaje się. że nawet te małe ilości jaj są zjadane przez głowacze bezpośrednio w czasie tarła łososiowatych i że łupem padają te ziarna ikry, które zostały zniesione prądem wody. Jak bowiem zauważyłem w czasie własnych obserwacji, głowacze zjadają tylko pokarm poruszający się, natomiast nie interesują się pokarmem leżącym nieruchomo na dnie. Mogą więc być one raczej niebezpieczne dla larw pstrągów. Chociaż i w tym  przypadku nie są prawdopodobnie zdolne wyrządzić większych szkód, ponieważ fotofobne larwy łososiowatych ukryte są głęboko pod kamieniami w miejscach raczej niedostępnych dla większych głowaczy. W późniejszym okresie rozwojowym, po strawieniu woreczka żółtkowego, są one już za bardzo ruchliwe, aby mogły być łatwym łupem dla stosunkowo wolno poruszających się głowaczy.

Przedstawione powyżej wyniki prac znacznie podważają dotychczasową opinię o konkurencji pokarmowej i szkodliwości głowaczy na obszarach tarliskowych pstrągów. Jest to zresztą zrozumiałe z ekologicznego punktu widzenia. Według Nilssona (1967) ścisłe pokrewieństwo pokarmowe poszczególnych gatunków wchodzących w skład ustalonego zespołu ryb w naturalnych warunkach może występować jedynie przy nadmiarze pokarmu, lub gdy gatunki te są od siebie izolowane. W ten sposób, podobieństwo średniego składu pokarmowego występuje pod presją warunków panujących w środowisku, a nie jest współzawodnictwem bytowym. Aby więc dokładnie określić konkurencję pokarmową jakichś gatunków ryb, trzeba je łowić w tych samych odcinkach rzeki, a ich spektry pokarmowe porównywać z ilościowym składem organizmów pokarmowych, znajdujących się w tym właśnie określonym miejscu.

Omawiane gatunki wchodzą w skład ichtiofauny związanej ze sobą miejscem występowania wskutek podobnych wymagań względem warunków środowiska. Są to przedstawiciele zwartego kompleksu gatunków zamieszkujących potoki i rzeki o wodzie czystej, dnie kamienistym lub żwirowatym, ustabilizowanego przez wzajemne przystosowanie do siebie w długim historycznym rozwoju. Zespół ten nie mógłby istnieć, gdyby pomiędzy jego przedstawicielami występowały silne zbieżności pokarmowe, ograniczające ich możliwości życiowe. Przykładem braku antagonizmu pomiędzy tymi gatunkami może być praca Kołdera (rękopis), w której autor podaje ilościowe wyniki połowów pstrągów charakteryzujących się dobrym wzrostem i kondycją oraz towarzyszących im głowaczy z kilku potoków górskich.

Przykładowo można tu zacytować, że w potoku Biała Woda na 1 ha przypada 623 pstrągi i 2668 głowaczy pręgopłetwych, a w potoku Grajcarek 2544 pstrągi i 1350 głowaczy. Świadczyć to może raczej o korzystnym, a nie ograniczającym wpływie głowaczy na populację pstrągów. Wiadomo bowiem, że nie tylko łatwo dostępne larwy, ale i większe głowacze są masowo zjadane przez pstrągi, które wraz z innymi rybami łososiowatymi są głównymi drapieżcami rzek górskich.

Piśmiennictwo

Andreasson, S. 1971 — Feeding habits of a sculpin (Cottus gobio L. Pisces) population — Inst. Freshw. Res. Drottningholm, 51: 5 — 30.

Dineen, C. F. 1951 — A comparative study of the food habits of Cottus bairdi and associated species of Salmonidae — Amer. Midl. Nat., 46: 640 — 645.

Kołder, W. 1970 — Gęstość zasiedlenia ryb i naturalna regeneracja ichtiofauny w potokach górskich — rękopis.

Müller, K. 1960 — Beitrag zur Systematik und Verbreitung von Cottus gobio L. und Cottus poecilopus Heckel — Fysiogr. Sällsk. i Lund Förhandll. 30: 57 — 66.

Nilsson. N. A. 1967 — Interactive segregation between fish species — 295 — 313, The Biological basis of freshwater fish production — Oxford and Edinburg Blackwell Stientific Publication, Edited by Gerking S. D.

Smolian. K. 1920 — Merkbuch der Binnenfischerei — Berlin, 2.

Smyly, W. J. P. 1957 — The life-history of the bullhead or Miller’s thumb (Cottus gobio L.) — Proc. Zool. Soc. Lond., 128: 431 — 453.

Staff. F. 1950 — Ryby słodkowodne Polski i krajów ościennych — Warszawa.

Strškraba, M., Čihar, J., Frank, S. and Hruška, V. 1966 — Contribution to the problem of food competition among the sculpin, minnow and brown-trout — J. Anim. Ecol., 35: 303 — 311.

Witkowski, A. 1972 — Konkurenci pokarmowi pstrąga — Gospodarka Rybna, 8: 11 — 12.

Summary

The article presents the results of several studies on the feeding of sculpins which live together with trout. These studies have seriously undermined the view hitherto held which nów appears not entirely correet, and which has been widely propagated din ichthyological literature, that sculpins are food competitors and in spawning areas are even dangerous enemies of salmonids. Precise investigations show that there are distinct differences in the composiition of food of these fish and there is no satisfactory foundation for the opinion that sculpins are dangerously predators of the eggs and larvae of salmonids.

Linki:

http://www.bdpn.pl/dokumenty/roczniki/tom15/Art._12.pdf 

http://sfi.mnhn.fr/cybium/numeros/1995/191/03-Michel%5B191%5D5-46.pdf

http://www.pzw.org.pl/pliki/prezentacje/1395/cms/szablony/14372/pliki/003_cios.pdf

http://przyjacieleraby.pl/files/pstrag_lipien/PiL%201-23/PiL_nr_07___4_94.pdf

http://www.bialaprzemsza.pl/scios/PL44.pdf 

http://limnol.biol.uw.edu.pl/zhuw_pl/pub/kosmos1999/roz13/roz13.htm