Suplement CC
Raport Morskiego Instytutu Rybackiego, Gdynia 1995. ZASOBY RYBACKIE I ICH EKSPLOATACJA (In Polish.)
Jackowski E., 1995 . Obserwacje nad odżywianiem się mintaja (Theragra chalcogramma) w strefie Federacji Rosyjskiej Morza Beringa , s. 151-160.
Edward Jackowski
Obserwacje nad odżywianiem się
mintaja (Theragra chalcogramma)
w strefie Federacji Rosyjskiej Morza Beringa
Observations of the feeding
of walleye pollock (Theragra chalcogramma)
in the Russian Federation economic
zone of the Bering Sea
Abstract. In the period of September-December 1995, 2,166 walleye pollock specimens caught in the Russian Federation economic zone of the Bering Sea were examined. Feeding intensity was determined based on the number of fish with empty stomachs, as well as the frequency of diet components. From September through November, walleye pollock fed intensively (around 50% of fish with empty stomachs), whereas in December only around 21% of specimens had stomachs filled with food items. The basic component of the diet were crustaceans: shrimp, the Euphausiidae and Copepoda, as well as fishes, mainly the myctophids. In December fishes, including walleye pollock (29.17%), formed the basic food component of walleye pollock. The diet composition of walleye pollock from the western part of the Bering Sea differed from the diet composition of walleye pollock from other areas of this sea. Certain diet components occurred in smaller or larger quantities depending on the season, whereas cannibalism was observed only in the shelf and slope areas, both in the western and eastern part of Bering Sea. The lack of this phenomenon in the part of open waters is connected to the age structure of the stock inhabiting this area, where, as was shown by the research from the previous years, adult walleye pollock occurred, and in the food diet there occurred immature walleye pollock.
WSTĘP
W ekosystemie Morza Beringa gatunkiem o największym znaczeniu jest mintaj. Występuje on na całym obszarze Morza Beringa. Znaczne jego zasoby rozmieszczone są w strefie Federacji Rosyjskiej, gdzie w latach 1977-1986 średnie połowy roczne wyniosły 500 tys. t, a maksymalne 900 tys. t. (Fadejew 1989). Największe połowy uzyskiwano w rejonach północnych Morza Beringa; na północ od Wyspy Św. Mateusza i w rejonie Przylądka Olutorskiego i przylądka Nawarin (Fadejew 1989). Rejon Nawarin jest rejonem żerowiskowym, z którego mintaje przemieszczają się na południe w celu odbycia tarła, a następnie powtórnie wędrują na północ. W strefie Federacji Rosyjskiej, w zależności od rejonu, mintaj stanowił do 85-99% ogólnej biomasy ryb (Sobolewski 1989). Na kolejnych miejscach pod względem liczebności znajdowały się ryby świetlikowate oraz kalmary i stynki. Gatunki te mogą stanowić doskonałą bazę pokarmową dla mintajów, lecz jednocześnie są ich konkurentami pokarmowymi w wyżeraniu organizmów planktonowych. W latach 1986-1987 w biomasie planktonu występującego w strefie wód otwartych Federacji Rosyjskiej przeważały Copepoda, Sagitta, Euphausiidae i Amphipoda. W pobliżu brzegów i na płytkich wodach baza pokarmowa była uboższa (Sobolewski 1989).
Połowy mintajów w strefie Federacji Rosyjskiej na szerszą skalę rozpoczęto w początkach lat 70. Nieco wcześniej, bo w połowie lat 60. podjęto połowy na wodach amerykańskich (Sobolewski 1989). W rejonach środkowych Morza Beringa, w wodach międzynarodowych, gwałtowny wzrost połowów tego gatunku nastąpił w 1985 r. Równolegle ze wzrostem połowów wzrosło zainteresowanie biologią mintaja. Większość opublikowanych prac dotyczyła mintajów ze strefy amerykańskiej i wód otwartych, a jedynie niewiele prac poświęcono stadu występującemu w strefie rosyjskiej. Nieliczne publikacje dotyczyły odżywiania się mintajów. Wynika z nich, ze podstawę diety pokarmowej mintaja stanowiły Copepoda, Euphausiidae oraz Myctophidae i kalmary; zaobserwowano także zjawisko kanibalizmu.
W niniejszej pracy przedstawiono wyniki badań nad intensywnością odżywiania się i składem diety pokarmowej mintajów poławianych jesienią 1995 r. w strefie Federacji Rosyjskiej.
MATERIAŁ I METODY BADAŃ
Materiał do badań zbierano w okresie od 28 sierpnia do 31 grudnia 1995 r. Rejon badań obejmował wody szelfowe i stoku kontynentalnego w pobliżu półwyspu Nawarin od linii dzielącej wody Federacji Rosyjskiej do 174°E (rys. 1). Połowy prowadzono włokiem pelagicznym o wielkości oczka 110 mm w worku.
Ogółem zbadano 2166 mintajów o długości od 18 do 83 cm. Ryby mierzono, ważono, określano płeć oraz stopień dojrzałości gonad, a także pobierano otolity do określenia wieku. Próby pobierano bezpośrednio po złowieniu lub w okresie nie dłuższym niż dwie godziny po wybraniu włoka. Skład diety pokarmowej określano na podstawie częstotliwości występowania składników pokarmowych w żołądkach badanych ryb, natomiast intensywność żerowania oceniano na podstawie liczby ryb z pustymi żołądkami oraz na podstawie napełnienia żołądków.
Do oceny napełnienia żołądków zastosowano skalę pięciostopniową, w której:
0 — oznacza żołądek pusty;
1 — żołądek wypełniony do 1/4 objętości;
2 — żołądek wypełniony do 1/2 objętości;
3 — żołądek wypełniony do 2/3 objętości;
4 — żołądek wypełniony całkowicie i przepełniony.
WYNIKI BADAŃ
Intensywność żerowania
Przez intensywność żerowania mintajów rozumiano procentowy udział ryb z pustymi żołądkami. Należy sądzić, że procesy trawienia zachodzące w żołądkach mintajów podczas zaciągów trwających kilka godzin przyczyniały się do zwiększenia liczby ryb z pustymi żołądkami. Poza tym, gdy próbę pobierano nie bezpośrednio po złowieniu, czas trawienia pokarmu wydłużał się jeszcze bardziej, co także wpływało na zwiększenie liczby ryb z pustymi żołądkami.
Najintensywniej mintaje żerowały w październiku, dość intensywnie we wrześniu i listopadzie, natomiast najsłabiej w grudniu (tab. 1). W okresie intensywnego żerowania połowy prowadzono na tym samym łowisku, w pobliżu linii dzielącej wody Federacji Rosyjskiej i USA. W grudniu natomiast, gdy żerowanie było najsłabsze, prowadzono połowy w rejonach położonych bardziej na zachód, bliżej wybrzeży. W rejonach tych żerowanie było mniej intensywne, a składniki pokarmowe bardziej zróżnicowane.
Aktywność odżywiania się mintajów wzrastała po zachodzie słońca. Liczba ryb z pustymi żołądkami w zaciągach wykonanych podczas dnia była większa o 12% w stosunku do zaciągów wykonanych po zachodzie słońca.
Tabela 1. Napełnienie żołądków mintajów poławianych w strefie Federacji Rosyjskiej Morza Beringa w 1995 r.
Table 1. Fullness of stomachs оf walleye pollock caught in the Russian Federation economic zone of the Bering Sea in 1995.
. Liczba Ryby
Miesiąc Stopień napełnienia żołądków zbadanych żerujące
. 0 1 2 3 4 żołądków [%]
Wrzesień samce 231 142 33 17 35 458 49,6
. samice 237 170 34 24 42 507 53,3
. razem 468 312 67 41 77 965 51,5
Październik samce 51 23 11 8 10 103 50,5
. samice 49 57 23 16 27 172 71,5
. razem 100 80 34 24 37 275 63,6
Listopad samce 79 29 7 7 9 131 39,7
. samice 74 55 12 10 8 159 53,5
. razem 153 84 19 17 17 290 47,2
Grudzień samce 257 29 7 5 4 302 14,9
. samice 242 42 16 15 18 333 27,3
. razem 499 71 23 20 22 635 21,4
Rys. 2. Procentowy skład pokarmu mintajów ze strefy Federacji Rosyjskiej Моrza Beringa w 1995 r.
Fig. 2. Proportional diet composition of walleye pollock from the Russian Federation economic zone of the Bering Sea in 1995.
Skład diety
Podstawę pożywienia mintajów stanowiły — według kolejności — krewetki (17,93%), eufauzje oraz ryby świetlikowate (po 13,83%) i widłonogi (12,3%). Z przedstawionych danych (tab. 1, rys. 2) wynika, że podstawowym pokarmem mintajów były skorupiaki oraz ryby, w tym ikra i larwy ryb, a następnie kalmary. Za pokarm przypadkowy należy uznać strzykwy i małże.
Skorupiaki (Crustacea). Wśród skorupiaków będących pokarmem mintaja zidentyfikowano eufauzje (Euphausiidae), dziesięcionogi (Decapoda) oraz widłonogi (Copepoda). Spośród Decapada wyróżniono krewetki oraz kraby. Ze skorupiaków ważnymi składnikami pokarmu były eufuazje i widłonogi. Kraby wystąpiły jedynie w kilku przypadkach we wrześniu przy połowach na głębokości do 180 m. Eufauzje i widłonogi występowały w połowach pelagicznych, natomiast krewetki w przydennych.
We wrześniu eufauzje stanowiły obok krewetek podstawowy pokarm mintajów poławianych w pobliżu wód amerykańskich. W październiku eufauzje zniknęły z diety mintajów i pojawiły się ponownie w pokarmie mintajów łowionych w grudniu na tym samym pozycjach połowowych, lecz ich udział był już niewielki. Eufauzjami odżywiały się zarówno ryby najmniejsze, jak i największe.
Inne skorupiaki planktonowe — widłonogi — występowały w pokarmie mintaja przez cały czas prowadzenia badań i miały poważny udział w diecie mintaja w okresie od września do listopada. W grudniu ich proporcja wzrosła zwłaszcza w pokarmie mintajów łowionych na pozycjach pomiędzy 174 a 176°E i 177 a 178°E. Eufauzje podobnie jak widłonogi występowały w żołądkach mintajów z wszystkich klas długości.
Ryby. W pokarmie mintaja zidentyfikowano następujące rodziny lub gatunki ryb: ryby świetlikowate (Myctophidae), mintaje (Theragra chalcogramma), stynki (Leuroglossus stilbius) oraz śledzie (Clupea harengus pallasi). Do tej grupy zaliczono także larwy niezidentyfikowanych gatunków ryb oraz ikrę taszy pacyficznej (Aptocyclus ventricosus). Najliczniej reprezentowaną grupą były ryby świetlikowate, a wśród nich Stenobrachius leucopsarus. W październiku i w listopadzie stanowiły one główny pokarm mintajów (odpowiednio 44,13 i 35,29% ogólnej masy pobranego pokarmu). Rybami tych gatunków odżywiały się przeważnie mintaje o długości przekraczającej 35 cm. W żołądkach mniejszych mintajów występowały one sporadycznie. W grudniu nie stwierdzono występowania ryb w pokarmie.
Stynki oraz śledzie występowały w niewielkiej liczbie badanych żołądków mintajów złowionych w listopadzie i grudniu w rejonach przybrzeżnych. Kanibalizm u mintaja był dość znaczny, stwierdzono go u 4,82% zbadanych ryb. We wrześniu zjawisko kanibalizmu występowało sporadycznie, natomiast w grudniu aż 29,17% mintajów odżywiało się osobnikami własnego gatunku. Najmniejszą rybą, w żołądku której stwierdzono mintaja była samica o długości 41 cm, natomiast największym mintajem znalezionym w żołądku innego mintaja o długości 68 cm był osobnik o długości 21 cm.
Mięczaki (Mollusca). Wśród komponentów pokarmowych mintaja występowały dwie gromady mięczaków: Cephalopoda oraz Bivalvia. Ważniejszą rolę odgrywały kalmary (Cephalopoda), które stanowiły 4,51% diety mintajów w badanym okresie (tab. 2). Małże (Bivalvia) wystąpiły jedynie w grudniu w żołądkach mintajów żerujących na płytkich wodach rejonów przybrzeżnych (174-176°E). Udział kalmarów w pokarmie zaznaczył się najbardziej we wrześniu i październiku. Po zaniku w listopadzie, kalmary pojawiły się znów w pokarmie w grudniu. Na podstawie niestrawionych resztek rozróżniono gatunki Gonadopsis borealis oraz Gonadopsis midendorfi. Kalmary te występowały również w formie przyłowu lub jako przyłów przypadkowy w oczkach włoka. Stanowiły one przede wszystkim pokarm ryb dużych, których długość przekraczała 35 cm.
Rodzaj pokarmu Udział w
. diecie [%]
Skorupiaki — Crustacea Euphausiidae 13,83
. Decapoda
. krewetki 17,93
. kraby 0,2
. Copepoda 12,39
Mięczaki — Molusca Cephalopoda
. kalmary 4,51
. Bivalvia
. małże 1,43
Ryby — Pisces śledź 0,1
. stynka 0,31
. mintaj 4,82
. świetlikowate 13,83
. nieoznaczone 6,31
Ichtioplankton ikra ryb 0,2
. larwy ryb 0,1
Szkarłupnie — Echinodermata strzykwy 0,1
Pokarm nieoznaczony 24,94
DYSKUSJA
Z przedstawionych danych wynika, ze mintaje z zachodniej części Morza Beringa charakteryzują się dużą aktywnością, jak również plastycznością pokarmową. Przejawiało się to zdolnością do zdobywania różnego rodzaju pokarmu, zwłaszcza w grudniu, gdy zaobserwowano większą liczbę mintajów z pustymi żołądkami. Podczas gdy we wrześniu podstawowym składnikiem diety mintajów były eufauzje, krewetki oraz widłonogi i ryby świetlikowate, to w grudniu, prawdopodobnie z powodu zubożenia bazy pokarmowej o ten rodzaj pokarmu, mintaje w poszukiwaniu nowego źródła energii przeszły na odżywianie się osobnikami własnego gatunku, a nawet trudnymi do strawienia małżami.
Jak wykazały badania (Sobolewski i in. 1989), w strefie Federacji Rosyjskiej zasadniczymi składnikami zooplanktonu, będącego bazą pokarmową ryb, były Euphausiidae, Amphipoda oraz Copepoda i Sagitta. Ryby świetlikowate, według tych samych badań przeprowadzonych w latach 1986 i 1987, zajmowały drugie miejsce po mintaju (32,9%) pod względem biomasy ogólnych zasobów ryb i skorupiaków tego rejonu, natomiast krewetki i kalmary stanowiły jedynie ułamek procenta.
Duży udział krewetek oraz dość znaczny udział kalmarów w pożywieniu mintajów w 1995 r. w porównaniu z ich udziałem w diecie mintajów w latach poprzednich świadczy o zmieniających się zależnościach w ekosystemie tego rejonu. Prawdopodobnie z tego powodu koncentracje mintajów, które były obiektem połowów w pobliżu granicy amerykańskiej stały się mniej stabilne i w poszukiwaniu pożywienia przemieściły się na zachód w pobliże wybrzeża. Jednakże, brak w pożywieniu Amphipoda może wynikać również z charakteryzującej je sezonowości występowania (Dwyer i in. 1986) lub też w 1995 r. występowały one mniej licznie niż podczas badań przeprowadzonych w 1986 i 1987 r. (Sobolewski 1989).
W badaniach przeprowadzonych w strefie wód amerykańskich w latach 1981-1983 stwierdzono, że podstawę diety pokarmowej mintajów stanowiły Euphausiidae, Copepoda, ryby, a wśród nich mintaje. Relacje ilościowe zmieniały się w zależności od porу roku. W jesieni, a więc w analogicznym okresie badań jak w 1995 r., podstawę pożywienia stanowił mintaj (ok. 50%) oraz eufauzje (ok. 10%) a także ryby, głównie świetlikowate (ok. 10%, Dwyer i in. 1986). Jakkolwiek udział eufauzji oraz ryb świetlikowatych w pokarmie mintajów badanych w 1995 r. w strefie rosyjskiej był podobny, to udział mintaja, jako składnika diety tego gatunku w badaniach w strefie amerykańskiej, był zaskakująco wysoki. Wprawdzie w 1995 r. również duży procent mintajów wykazywało kanibalizm (w grudniu 29,7%), jednak w wodach otwartych, według polskich badań, w latach 1985-1992 kanibalizm występował sporadycznie (Czech 1991). Zjawisko to można wyjaśnić różnica wielkości pomiędzy mintajami występującymi w wodach strefy amerykańskiej i rosyjskiej a mintajami z wód otwartych. W wodach otwartych występowały przeważnie mintaje dorosłe o dużych wymiarach, a brak było młodzieży, która występowała w zachodniej i wschodniej części Morza Beringa i gdzie była ona obiektem kanibalizmu. Ponieważ w 1983 r. w diecie zimowej mintaja z rejonu wód otwartych stwierdzono występowanie mintaja (Okada, 1986), świadczyć to może o ogromnej w tym roku biomasie mintajów, które z powodu braku organizmów planktonowych przechodziły na kanibalizm. Świadczyć to może także o zmieniających się warunkach środowiska oraz o wahaniach biomasy skorupiaków planktonowych, które w pewnych sezonach występują masowo i wówczas przeważają w diecie mintaja, a w innych sezonach biomasa tych organizmów jest zredukowana, co zmusza mintaje do kanibalizmu. Ponieważ obserwowano w niektórych badaniach masowe zjawisko kanibalizmu, a w pokarmie występowały mintaje młodociane, pożądane by było przeprowadzenie badań nad wpływem kanibalizmu na rekrutację stada mintaja na całym obszarze Morza Beringa.
Z innych badań (Sasaki 1989) wynika, że mintaje z wód otwartych odżywiały się przeważnie organizmami planktonowymi (Euphausiidae, Copepoda, Amphipoda), a w mniejszym stopniu rybami oraz kalmarami. W pokarmie nie było krewetek. Częstotliwość występowania tych organizmów, podobnie jak intensywność żerowania mintajów była różna w zależności od sezonu badań i tak w niektórych latach w rejonie wód otwartych stwierdzono zaledwie 2-3% ryb z pustymi żołądkami, podczas gdy w innych aż 58% (Okada, 1986) a nawet do 99% (Jackowski, Trociński 1989). Zimą zazwyczaj zwiększał się udział ryb z pustymi żołądkami (Sasaki 1986) i wtedy w diecie mintaja przeważały ryby, a następnie skorupiaki planktonowe oraz kalmary; udział mintajów z pustymi żołądkami wzrastał do 85% (Okada 1986).
Zmienna intensywność żerowania mintajów w różnych rejonach Morza Beringa, jak również w różnych sezonach świadczy o dynamice wód tego obszaru i wymaga koordynacji badań środowiska z badaniami biologicznymi.
LITERATURA
Czech. K. 1991. Sprawozdanie z rejsu badawczego w rejon wód otwartych Morza Beringa (09.03-28.08.1991). Mor. Inst. Ryb., Gdynia (maszynopis).
Dwyer, D. A., K. Bailey, P. Livingston, and M. Yang 1986. Some preliminary observations on the feeding habits of walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea, based on field and laboratory observations studies. Intl. North Pac. Fish. Comm. Bull. 45:228-246.
Fadeyev, N. S. 1988. The distribution and migration of walleye pollock in the Bering Sea. Rybn. Khoz. 7: 46-47.
Fadeyev, N. S. 1989. Spatial and temporal variability of the eastern Bering Sea walleye pollock size composition in relation to its migrations. In Proceedings of the international symposium on the biology and management of wall-eye pollock; November 14−16, 1988, Lowell Wakefield Fisheries Symposium, p. 325−347. Alaska Sea Grant Report, 89-1, Anchorage, AK.
Jackowski, E. and B. Trociński. 1989. Features of fishery and biology of Alaska pollock taken in open waters of the Bering Sea on the basis of Polish catches in 1985-1988, Proc. Int. Sci. Symp. Bering Sea Fish., Seattle, WA, 280-305 (1989).
Okada, K. 1986. Biological characteristics and abundance of pelagic pollock in the Aleutian Basin. Int. North Pac Fish. Comm. Bull. 45: 150-176.
Sasaki, T. 1986. Stock assessment of pollock in the eastern Bering Sea in 1986. 23 p. Far Seas Fish. Res. Lab., Fisheries Agency of Japan, 7-1, 5 Chome Orido, Shimizu 424, Japan.
Sobolevskii, E. J. V. P. Shuntov and A. F. Volkov 1989. The composition and the present state of pelagic fish communities in the Western Bering Sea. Prac. Int. Biol. Mgmt. Walleye Pollock. Nov. 1988, Anchorage. Alaska: 523-535.