Budowa i funkcje gruczołów ślinowych węży

R. Skoczylas R. 1970: Budowa i funkcje gruczołów ślinowych węży. Przegląd Zoologiczny, XV, 1, 31-40.

Budowa i funkcje gruczołów ślinowych węży

The Structure and Function of Salivary Glands in Snakes

RAFAŁ SKOCZYLAS

Większość węży pobiera pokarm połykając go całości. Ich stosunkowo bardzo dużą zdobycz stanowić mogą zwierzęta żywe, ruchliwe, mniej lub bardziej aktywnie przeciwstawiające się połknięciu, jak ryby i żaby w przypadku zaskrońca lub osobniki nieruchome, martwe, uśmiercone bądź przez uduszenie w splotach węża np. pytona, boa czy gniewosza, bądź też zabite działaniem jadów, jak ma to miejsce w przypadku kobry, grzechotnika albo żmii. Skrajny przypadek pobierania nieruchomej dużej zdobyczy ma miejsce u afrykańskich węży Dassypeltinae, które odżywiają się jajami ptasimi.

We wszystkich jednak przypadkach skomplikowany akt połykania jest długotrwały i związany z intensywną pracą mechaniczną i wydzielniczą aparatu gębowego węża.

Z uwagi na różny stopień wykształcenia i rozmieszczenia zębów wyróżniono cztery typy budowy tego aparatu, a węże tzw. „wyższe” podzielono na następujące grupy:

1. Aglypha. Charakteryzują się zębami jednakowej wielkości i budowy. Brak wyspecjalizowanych zębów jadowych. Typ ten jest charakterystyczny dla większości połozowatych (Colubridae)

2. Opistoglypha. Występuje tu zjawisko heterodoncji wymiarowej i strukturalnej. Nieruchome zęby jadowe zaopatrzone w bruzdy znajdują się w tylnej okolicy szczęki. Do grupy tej należą niektóre węże afrykańskie, takie jak Homalopsinae i Dipsadomorphinae.

3. Proteroglypha. Również heterodontyczne. Nieruchome zęby jadowe z bruzdami lub kanałami wyprowadzającymi znajdują się z przodu szczęki. Przedstawicielami tej grupy są węże morskie (Hydrophiidae) i zdradnicowate (Elapidae).

4. Solenoglypha. Ruchome zęby jadowe zaopatrzone w kanały są umieszczone na samym przodzie szczęki. Przy zamkniętym pysku zwierzęcia mają one położenie poziome, przy otwartym zaś ustawiają się pionowo. Do grupy tej należą między innymi żmije (Viperidae) i grzechotniki (Crotalidae).

Wymienione typy budowy są pewnymi stadiami rozwoju lub doskonalenia aparatu gębowego węży, stadiami o polifiletycznym pochodzeniu (Anthony, 1955).
Jak wspomniano, połknięcie stosunkowo bardzo dużej zdobyczy wymaga znacznej pracy wydzielniczej ze strony gruczołów ślinowych, to też są one bardzo silnie rozwinięte u węży.

Jak podaje Taub (1966) z dwunastu rodzajów gruczołów głowowych węży jedynie dwa, znane jako gruczoł Hardera i nosowy, nie należą do tzw. gruczołów oralnych. Pierwszy z nich bowiem jako gruczoł łzowy ma udział w prawidłowym działaniu oka, drugi zaś, o przewodzie skierowanym do jam nosowych prawdopodobnie uczestniczy w regulacji poziomu elektrolitów w ciele zwierzęcia – podobnie jak ma to miejsce u ptaków.

Pozostałe dziesięć rodzajów gruczołów nie występuje jednak u wszystkich grup węży. A oto krótka charakterystyka tych gruczołów:

1. Gruczoł wargowy dolny (Glandula labialis inferior) (ryc. 1a). Położony jest bocznie w stosunku do kości zębowej. Otwiera się szeregiem przewodów uchodzących zewnętrznie w stosunku do łuku zębowego. U większości gatunków produkuje on śluz, lecz u niektórych jak np. Dipsadomorphinae jest surowiczy i wydziela jad, podobnie jak u jadowitych jaszczurek z rodzaju Heloderma (Smith i Bellairs 1947).

2. Gruczoł wargowy górny (Glandula labialis superior). Ciągnie się wzdłuż krawędzi szczęki. Kanały wyprowadzające tego śluzowego gruczołu uchodzą także przy zębach. Występuje u wszystkich węży lecz jest niejednakowo rozwinięty. Najmniejszy u Boidae i Xenopeltidae.

3. Gruczoł szczękowy zwany niekiedy rostralnym (Glandula maxillaris). Ten parzysty jak poprzednie gruczoł wydaje się być najbardziej wysuniętą ku przodowi częścią gruczołu wargowego górnego. Tylko u niektórych gatunków jest on całkowicie oddzielony od poprzedniego.

4. Gruczoł Duvernoya, jak proponuje Taub (glandula venenifera wg Egerera (1926), glandula parotis, jak go nazwał twórca pierwszego poprawnego opisu tego gruczołu Leydig), jest jednym z najciekawszych gruczołów ślinowych węży, a to z uwagi na jego budowę i charakter wydzieliny oraz znaczenie ewolucyjne jakie przypisywali mu starsi autorzy. Występuje u Colubridae, a także u niektórych prymitywnych form jak Boidae. Brak go u Typhlopidae. U zaskrońca jest ściśle anatomicznie związany z gruczołem wargowym górnym (ryc. 1a), różni się jednak od niego budową wewnętrzną, zabarwieniem, wydzieliną i sposobem wyprowadzania jej na zewnątrz.

5. Gruczoł jadowy właściwy (Glandula venenata) (ryc. 1b). Występuje tylko u tzw. węży jadowitych właściwych, a więc Elapidae, Hydrophiidae, Viperidae i Crotalidae. Jest to typowy gruczoł surowiczy, położony w tylnej części głowy, poniżej oka lub z tyłu za nim U niektórych gatunków np. Causus rhombeatus, sięga daleko poza obręb głowy i rozciąga się wzdłuż ciała (ryc. 2).

6. Glandula posterior odkryty przez Kochwę w 1962 roku, występuje tylko u Viperide i Crotalidae. Prawdopodobnie należy do serii gruczołów homologicznych z glandula maxillaris i labialis superior pochodzących od prymitywnego, niezróżnicowanego gruczołu wargowego górnego. Charakter wydzieliny tego gruczołu jest surowiczy, a funkcje nieznane.

7 i 8. Gruczoły pod- i nadjęzykowy (Glandulae sub- i supralinguales). Wydzielają śluz.

9. Glandula temporalis anterior. Odkryty przez Phisalix w roku 1922. Występuje tylko u Boidae i Anilidae. Leży pod gruczołem Duve rnoya. Jego przewód uchodzi na zewnątrz głowy przy ostatniej łusce wargowej. Brak jest zgodności co do charakteru jego wydzieliny. Phisalix twierdziła, że jest on surowiczo-jadowy, zaś Smith i Bellairs (l.c) sądzą, że produkuje on śluz.

10. Glandula temporo-mandibularis. Występuje tylko u ślepuchowatych (Typhlopidae). Położony jest z tyłu głowy pod okiem. Produkuje wydzielinę surowiczą.

Poza wymienionymi należy jeszcze wspomnieć o śluzowych jednokomórkowych gruczołach rozsianych w śluzówce jamy gębowej. Są one bardzo liczne.

Badania histologiczne i fizjologiczne gruczołów ślinowych węży nie rozwijały się równomiernie, chociaż ich początki sięgają wieku XVIII. Już wtedy Redii obalił pogląd jakoby jad ył trującą żółcią gadów, stwierdzając, że jest to „Wydzielina ich dziąseł”. W roku 1787 Fontana odkrył gruczoły jadowe (cyt. wg Niemanna, 1892). Ze względu na ujemne społeczne znaczenie wielu gatunków węży olbrzymia większość zgromadzonego dotychczas materiału dotyczące ich ślinianek to materiały o gatunkach jadowitych i jadach. Dobitnie świadczy o tym fakt, że we wspaniałej bibliografii Russella i Scharfenberga z roku 1964 poświęconej wężom jadowitym i ich jadom a zawierającej blisko sześć tysięcy pozycji, jedynie kilka dotyczy śliny nie będącej jadem.

Zainteresowanie większości badaczy szło w kierunku poznania budowy i funkcji surowiczych ślinianek węży, a więc tych, które są podejrzane o udział w produkcji wydzielin toksycznych. Gruczołom śluzowym natomiast poświęcono dotychczas bardzo niewiele miejsca. Ponieważ w krajowym piśmiennictwie brak jest danych na temat ślinianek węży stało się to pobudką do przedstawienia poniższych uwag.

Budowa ogólna

W oparciu o prace Niemanna (l.c), Phisalix (1914a) Woltera (1924) Egerera (l.c), Radowanowitscha (1928), Kochwy i Gansa (1967) zostaną tutaj omówione niektóre ogólne cechy budowy typowych gruczołów ślinowych węży: śluzowego wargowego górnego i surowiczego gruczołu Duvernoya zaskrońca (Natrix natrix) z grupy aglypha, gruczołu jadowego właściwego kobry ja haje) z grupy proteroglypha oraz żmii zygzakowatej i palestyńskiej (Vipera berus palestinae) z grupy solenoglypha.

W świetle prac przytoczonych autorów zarówno śluzotwórczy gruczoł wargowy górny zaskrońca jak i jego surowiczy gruczoł Duvernoya (parotis) oraz gruczoły jadowe kobry i żmij mają taki sam ogólny plan budowy. Gruczoł otacza osłonka łącznotkankowa, której warstwa zewnętrzna jest zbita, a wewnętrzna utkana luźniej – gąbczasta. Warstwa ta daje odgałęzienia w głąb masy gruczołu, dzieląc go na kilka płatów albo zrazików (lobuli). Zraziki te z kolei są zbudowane z wielu cewek wydzielniczych (tubuli) wysłanych różnie ukształtowanym nabłonkiem wydzielniczym. W tkance łącznej tworzącej przegrody międzyzrazikowe oraz biegnącej między cewkami znajdują się liczne włosowate naczynia krwionośne i limfatyczne oraz włókna nerwowe. Badania Hattingberga i Hartocha (1933) nad procesami wydzielniczymi w gruczole Duvernoya zaskrońca, obserwowanymi przyżyciowo w ultrafiolecie, wykazały przechodzenie niektórych substancji ze światła naczyń włosowatych do przestrzeni międzycewkowych, a stąd dalej – do komórek wydzielniczych cewek. Jeśli chodzi o związek gruczołów ślinowych z układem nerwowym to opisała go Phisalix (1914a) ustalając, że ich bogate unerwienie należy głównie do rozgałęzień nervus trimigenius. Gałązki jego biegną w tkance łącznej międzycewkowej. W tkance tej znajdują się też liczne włókna elastyczne, które utrzymują światło cewek w stanie otwartym. Poszczególne cewki łączą się z sobą dając przewód wyprowadzający z każdego płata. Przewód taki albo uchodzi wprost do jamy gębowej jak to się dzieje u zaskrońca w przypadku śluzowego gruczołu wargowego górnego, albo też przewody z kilku płatów łączą się we wspólny kanał wyprowadzający wydzielinę z gruczołu. Kanał ten uchodzi bezpośrednio do jamy gębowej w przypadku gruczołu Duvernoya zaskrońca, lub biegnie do kieszonek zębów jadowych u kobry i żmij. W obu jednak przypadkach kanał ten zaopatrzony jest jeszcze w tak zwany gruczoł dodatkowy (ryc. 1b i 2)

Gruczoł wargowy górny

Szczegółowy opis tego śluzowego gruczołu u zaskrońca podaje Egerer (l. c). Cewki wydzielnicze są tu rozgałęzione i silnie splecione ze sobą. Wyściela je nabłonek zbudowany z walcowatych komórek mających jądro u podstawy. Górna część tych komórek jest wypełniona masą wydzieliny, barwi się bardzo silnie barwnikami dla oznaczania śluzu, np. mucykarminem. Światła cewek są puste, a większość komórek znajduje się w tym samym stadium produkcji sekretu. Wydaje się, że w czasie wydzielania śluzu podczas połykania zdobyczy większość komórek tego gruczołu opróżnia się jednocześnie i natychmiast bez żadnego okresu spoczynkowego wkracza w nowy cykl produkcji i gromadzenia wydzieliny. W tym czasie powiększa się jądro, a w jego bliskości zaczynają powstawać początkowo drobne, a później stopniowo wzrastające krople przesuwające się ku wierzchołkowi komórki. Stan tej aktywności jest bardzo krótki i po jego zakończeniu komórki ze zgromadzoną wydzieliną śluzową przechodzą w stan nieaktywny. Poza wymienionymi komórkami śluzotwórczymi w cewkach tego gruczołu Phisalix (1914 a) znalazła też u wielu gatunków nieliczne komórki surowicze (ryc. 3a). Jak wspominano z każdego płata tego gruczołu odchodzi osobny kanał wyprowadzający. Zwykle jest ich cztery.

Ryc. 1 a. Schemat rozmieszczenia niektórych gruczołów ślinowych węży; gD — gruczoł Duvernoya, guog — gruczoł wargowy górny, gwd — gruczoł wargowy dolny, gm — gruczoł szczękowy 1 b. Schemat gruczołu jadowego żmii (Vipera palestinae) wg Kochva’y i Gansa (1967); gj — gruczoł jadowy, gd — gruczoł dodatkowy, mx — szczęka górna, m — mięsień, kwp — kanał wyprowadzający początkowy, kwk — kanał wyprowadzający końcowy, z — ząb jadowy
Ryc. 2. Różne typy gruczołów jadowych wg Phisalix (1914) nieco zmienione; a — zaskroniec, b — Bungarus bungarus, c — Lachesis lanceolatus, d — Bitis gabonica, e — Causus rhombeatus. gD — gruczoł Duvernoya, gwg — gruczoł wargowy górny, gj — gruczoł jadowy, fęp — kanał początkowy, gd — gruczoł dodatkowy
Ryc. 3 a. Przekrój poprzeczny przez cewki wydzielnicze gruczołu wargowego górnego żmii (Vipera aspis); kśl — komórki śluzowe cewek wydzielniczych, ks — komórki surowicze 3 b. Przekrój poprzeczny przez gruczoł wargowy górny i gruczoł Duvernoya zaskrońca; gD — gruczoł Duvernoya, gwg — gruczoł wargowy górny, CS — cewki surowicze, cśl — cewki śluzowe, kwgD — kanał wyprowadzający gruczołu Duyernoya (wg Phisalix, 1914)

Gruczoł Duvernoya

Gruczoł Duvernoya nazwany przez Egerera glandula venenifera, zewnętrznie jest związany z omówionym wyżej gruczołem wargowym górnym, stanowiąc jak gdyby jego przedłużenie (ryc. 3b). Odmienny jest jednak typ produkowanej w nim wydzieliny oraz sposób jej wyprowadzania z gruczołu. Zbudowany jest on z trzech części: wydzielającej pojedynczego kanału wyprowadzającego i dodatkowego gruczołu śluzowego. Część wydzielająca ma cewki zbudowane z dwóch typów komórek. Większość stanowią komórki surowicze, ale w niektórych cewkach znaleziono też niewielkie ilości komórek śluzowych. Tak więc gruczoł ten można uznać a mieszany. Ziarna wydzieliny wytwarzanej w komórkach surowiczych nie pozostają na ich terenie lecz przechodzą do światła cewek i tam zlewają się w homogeniczny płyn, komórki zaś wkraczają bez żadnej pauzy w nowy cykl produkcji granul. W skład zgromadzonej w świetle cewek wydzieliny wchodzą też jądra złuszczonych komórek nabłonkowych, a niekiedy całe fragmenty obumarłych cewek. Wspólny dla wszystkich płatów kanał wydzielniczy przebiega w gruczole centralnie i uchodzi do jamy gębowej w okolicy tylnych zębów szczęki. Jest on zbudowany zarówno z komórek surowiczych jak i śluzowych. W budowie gruczołu Duvernoya zachodzi tylko ta różnica między typem aglypha a opistoglypha, że w tym ostatnim kanał ten prowadzi do kieszonek zębów w tyle szczęki zaopatrzonych w bruzdy i w ten sposób wydzielina może być wprowadzona bezpośrednio do rany, bez mieszania się z śluzem, co ma miejsce u zaskrońca. Część trzecia gruczołu, a więc dodatkowy gruczoł śluzowy omówiona zostanie z analogicznymi strukturami innych grup węży.

Gruczoł jadowy właściwy

Gruczoł ten u Elapidae i Viperidae można podzielić na następujące zasadnicze części: główna masa gruczołu, kanał wyprowadzający początkowy (brak go u Elapidae), gruczoł dodatkowy i kanał wyprowadzający końcowy.

W gruczole właściwym u kobry Radowanowitsch wyróżnia jeszcze dwie strefy: obwodową i centralną. Różnią się one przebiegiem cewek, które w pierwszej strefie biegną skośnie, a w drugiej — równolegle do osi gruczołu. Cewki części obwodowej są poza tym nieco szersze niż w środkowej. W strefie obwodowej, nabłonek wyścielający cewki znajduje się we wszystkich stadiach produkowania wydzieliny. Obserwuje się tu komórki zaczynające wytwarzanie ziarnistości jak i takie, które właśnie wydzielają ją do światła cewek.

Komórki maksymalnie wypełnione wydzieliną mają wysokość 22-30 μ, a ich jądra średnicę średnio 6 μ. Uwalnianie wydzieliny z komórek odbywa się dwoma drogami: albo ziarenka wydostają się jedne za drugimi w postaci sznura paciorków, albo też cały szczyt komórki ulega rozerwaniu, a jego płynna treść wylewa się jednocześnie. Po uwolnieniu ziaren sekrecji wysokość komórek wynosi 10-12 μ. Wydaje się, że aktywność wydzielnicza komórek części centralnej jest mniejsza niż obwodowej. Cytoplazma barwi się tu inaczej, a jądro jest większe. Być może, że rodzaj ich wydzieliny jest odmienny od wydzieliny części obwodowej.

Proces sekrecji powtarzany jest wielokrotnie aż do obumarcia i złuszczenia się komórek, których miejsce zajmują nowe, często pochodzące z sąsiednich cewek. Niekiedy dezintegracji ulegają całe cewki gruczołowe. W procesach regeneracyjnych odgrywają też rolę komórki macierzyste leżące na granicy cewek i tkanki łącznej międzycewkowej. Nowsze badania mikroskopowe i w mikroskopie elektronowym przeprowadzone przez Gennaro et al. (1960) i Odora i Gennaro (1960) wykazały istnienie w gruczole jadowym Ancistrodon piscivorus 5 typów morfologicznych komórek. Pierwszy z nich ma szczególnie duży aparat Golgiego i jest dominujący.

Typ drugi stanowią małe komórki ułożone u podstawy pierwszych, o małym aparacie Golgiego. Być może są to owe komórki macierzyste. Trzy typy pozostałe, również leżące przy podstawie są stosunkowo nieliczne. Gromadzenie i zagęszczanie się sekretu w czasie ciągłej pracy komórek wydzielniczych odbywa się, jak już powiedziano, w światłach cewek gruczołowych. Wypełnione wydzieliną cewki są silnie rozepchnięte i zaciskają oczka sieci tkanki łącznej między cewkowej. Według Woltera na skutek tego ucisku zostaje upośledzone krążenie krwi w naczyniach przebiegających między cewkami, co z kolei powoduje zahamowanie procesu tworzenia i gromadzenia jadu.

Tak więc, porównując pracę gruczołu ślinowego wytwarzającego śluz z gruczołem o wydzielinie surowiczej, daje się zauważyć zasadnicza różnica w sposobie gromadzenia wydzieliny, która w pierwszym przypadku magazynowana jest na terenie produkujących ją komórek, a w drugim w świetle cewek wydzielniczych.

Gruczoł dodatkowy

Z istnieniem przewodu wyprowadzającego wydzieliny surowicze wiąże się obecność dodatkowego gruczołu śluzowego, szczególnie dobrze wykształconego u węży jadowitych właściwych, takich jak Elapidae i Viperidae. Albo jak u kobry położony jest on w kompleksie całego gruczołu jadowego, albo też jak np. u żmij leży on przy końcu przewodu wyprowadzającego jad, blisko kieszonek zębowych. Podobnie jest u Elapidae.

Gruczoł ten ma budowę cewkowatą i jest otoczony jedną warstwą tkanki łącznej. Charakteryzują go wysokie komórki o wydzielinie śluzowej leżące w przedniej części gruczołu oraz nieliczne komórki surowicze. Jest to więc gruczoł mieszany.

O ile istnieje duża zgodność wielu autorów co do szczegółów budowy, o tyle jego funkcje są bardzo różnie rozumiane. Phisalix (1914 b) pobierając z niego próbki wydzieliny wolne od domieszek jadu dzięki przecięciu powyżej gruczołu przewodu wyprowadzającego jad, stwierdziła toksyczne jej właściwości dla wróbli, myszy i świnek morskich. Sądziła ona, że śluzowa wydzielina gruczołu dodatkowego wzmacnia niejako fizjologicznie działanie jadu żmii. Nie wydaje się to słuszne choćby z tego powodu, że w gruczole tym mogły znajdować się drobne ilości jadu wydzielonego przed przecięciem przewodów jadowych, które wywołały efekt toksyczny. Również Gennaro et al. (1963) twierdzi, że wydzielina ta nie jest toksyczna, a charakter jej jest śluzowy.

Zdaniem Woltera funkcja gruczołu dodatkowego polega na na mechanicznym zaciskaniu kanału jadowego i w ten sposób zgromadzony jad nie może być wydzielany przypadkowo. Sprzyjałyby tej funkcji liczne włókna elastyczne otaczające gruczoł przy jego ujściu do kieszonki zębowej. Hipoteza ta jest jednak nieprawdopodobna, gdyż znane są całkiem skuteczne zwieracze mechaniczne, oparte o skurcz mięśni, a tkanka gruczołowa nie spełnia nigdy takich funkcji. Również w świetle badań Kochvy nad mechanizmem wydzielania jadu hipoteza powyższa traci na aktualności. Badania te omówione zostaną dalej.

Odmienne funkcje przypisywali gruczołowi dodatkowemu Egerer i Radowanowitsch, przy czym pierwszy z nich opierając się na stosunkach anatomicznych u zaskrońca twierdzi, że mieszanie się rzadkiej stosunkowo śliny z gruczołu Duvernoya z gęstszą wydzieliną śluzową gruczołu dodatkowego przeciwdziała ewentualnemu wyciekaniu tej zmieszanej śliny z ran zadanych ofierze w czasie połykania. Radowanowitsch uważa, że mieszanie się jadu kobry ze śluzem powoduje rozcieńczanie go, co w momencie ukąszenia ułatwia penetrację mieszaniny do ciała zdobyczy nie zmniejszając jej toksycznych właściwości. Wydaje się, że te dwie ostatnie koncepcje mogą być słuszne, chociaż pozornie są sprzeczne. Chodzi tu bowiem o to, że jad kobry o bardzo dużej zawartości białek jest gęstszy niż ślina zaskrońca, w której jest ich mało i przy wydzielinie ślinowej o różnej konsystencji śluz dostający się z gruczołu dodatkowego może pełnić różne funkcje.

Z obecnością śluzowego gruczołu dodatkowego wiąże się jeszcze jedna zasadnicza kwestia.Obecność tego gruczołu u zaskrońca w obrębie surowiczego gruczołu Duvernoya uważał Egerer za oczywisty dowód pochodzenia tego ostatniego od gruczołu wargowego górnego. Z drugiej strony autor ten, co było zresztą mniemaniem powszechnym sądził, że gruczoł Duvernoya u węży zaliczanych do aglypha jest początkiem tworzenia się gruczołu jadowego właściwego i że są one oba tworami homologicznymi.

Obserwacje Martina z roku 1899 nad niezależnym powstaniem zawiązków gruczołu jadowego właściwego od gruczołu wargowego u żmii (Vipera aspis) w czasie embriogenezy pozostały bez echa, mimo że były znane np. przez Phisalix. Późniejsi badacze jak cytowani już Wolter i Radowanowitsch stali na stanowisku Leydiga o rozwoju homologicznym.

W nowszym piśmiennictwie sprawa ta została już przesądzona jak wydaje się przez Kochvę (1963), który podobnie jak cytowany przez niego Martin udawadnia, że gruczoł jadowy u żmii (Vipera palestinae) powstaje zupełnie niezależnie od gruczołu wargowego górnego.

Wydzielanie śliny

O ile wydzielanie śliny powstającej w gruczołach śluzowych jest stosunkowo proste, o tyle opróżnianie się gruczołów surowiczych, a więc gruczołu Duvernoya i gruczołu jadowego właściwego jest dość skomplikowana. Zasadniczą rolę grają tu niektóre kości, mięśnie i wiązadła czaszki oraz skóra. U zaskrońca wg Egerera największy tu udział przypada mięśniowi musculus cenrico-mandibularis, który kurcząc się w czasie połykania zdobyczy pociąga do tyłu szczękę i ofiarę dzięki wbitym w nią zębom. Przyczepione do mięśnia ligamentum zygomaticum napręża się, a będąc przytwierdzonym do powierzchni gruczołu, a ściślej do jego osłony łączno tkankowej, rozciąga go swym jednym pasmem, podczas gdy drugie przyczepione do skóry wywiera silny ucisk na masę gruczołu co powoduje jego opróżnianie. Przy każdym ruchu szczęki boczny nacisk na gruczoł ponawia się i nowa porcja śliny trafia do jamy gębowej. Tak więc mięśnie otwierające lub zamykające gębę nie spełniają tutaj tej roli jaka przypadła w udziale mięśniom „żującym”.

Inaczej rzecz się przedstawia u prawdziwych węży jadowitych. Według Kochvy (1958) u żmii (Vipera palestinae) mięśniem specjalnie czynnym jest musculus adductor externus su- perficialis część B, który kurcząc się wywiera ucisk na gruczoł. W czasie tego skurczu ligamentum quadrato-maxillare może pociągać kość szczękową. Na skutek jej obrotu połączonego z ruchem os prefrontale ząb jadowy zostaje ustawiony w pozycji pionowej. W momencie wbijania zęba do rany następuje iniekcja jadu. Autor ten podkreśla, że aparat ukąszeniowy nie działa tu automatycznie i możliwe są działania wymienionych jego części osobno, co poprzednio kwestionowano. Hipoteza ta stawia także pod znakiem zapytania teorię Woltera o funkcji gruczołu dodatkowego żmii w mechanicznym zabezpieczeniu przed przypadkowym wyrzuceniem jadu. Nie jest dno po prostu zbyt możliwe. Nastąpić jednak może celowo nawet wtedy, gdy zęby jadowe nie tkwią w ciele zdobyczy. Wydostający się pod ciśnieniem jad może padać w odległości kilkudziesięciu cm od głowy węża, a u rodzaju Sepedon — na odległość przekraczającą 2 m! Stąd też wywodzi się powiedzenie o pluciu jadem.

U Elapidae także mamy do czynienia z mechanizmem iniekcji jadu do rany, chociaż mięśnie biorące tu udział są inne. Główną rolę przypisuje Radowanowitsch mięśniowi musculus masseter, który jest zrośnięty z łącznotkankową otoczką gruczołu i oddzielił się od swego pierwotnego miejsca przyczepu.

Zęby jadowe wprowadzają jad do zadanej rany albo dzięki bruzdom na swej powierzchni albo dzięki kanałom, które powstały przez zrośnięcie się krawędzi tych bruzd. Jad dostający się do kieszonki zębowej ścieka więc bruzdą lub trafia do zębowego kanału jadowego. Jego ujście otwiera się na zewnątrz nie na wierzchołku zęba, lecz w pewnej od niego odległości co ma duże znaczenie. W momencie bowiem wprowadzania jadu do rany rozkład ciśnień tkanek ofiary otaczających ząb na jego powierzchnię jest taki, że umieszczenie otworu wylotowego kanału na wierzchołku zęba znacznie utrudniałoby iniekcję jadu w ich głąb (Terentiev, 1961).

Zęby jadowe w miarę ich zużywania lub uszkodzenia mogą być wymieniane przez zęby zastępcze podobnie jak u rekinów. Należy tu dodać, że o ile biomechanika wydzielania śliny z gruczołów surowiczych została dość dokładnie poznana, to o fizjologii tego procesu nie wiemy nic. Nie mamy dotąd, jak się wydaje w oparciu o cytowane piśmiennictwo, żadnych wiadomości o udziale układu nerwowego w procesach zarówno gromadzenia jak i sekrecji tych wydzielin. Podobnie brak jest danych na temat funkcjonowania gruczołów śluzowych innych niż wargowy górny. Być może, że działanie ślinianek węży nie jest oparte o klasyczne odruchy warunkowe z uwagi na swoisty ich związek z mechaniką aparatu ukąszeniowego. Występowanie u węży ślinianek surowiczych o podobnej do siebie strukturze, a szczególnie gruczołu Duvernoya u tzw. „węży niejadowitych” zwróciło uwagę na właściwości jego wydzieliny. Ze względu na trudności otrzymania jej bez domieszek pochodzących z innych gruczołów, posługiwano się wyciągami wodnymi z jego tkanki. Szereg prac z tego zakresu wykonali: Phisalix i Bertrand (1894), Phisalix (1914 c), Phisalix i Caius (1916, 1917 a i b). Autorzy ci stwierdzili, że wyciągi z gruczołów takich gatunków należących do aglypha jak Natrix natrix, N. piscator, Coronella austriaca, Zamenis gemonensis, Z. hippocrepis, Helipops schistosus, Xenodon severus, Lycodon aulicus, Dendrophis pictus mają właściwości toksyczne i podawane domięśniowo małym ptakom wróblowatym lub dootrzewnowo myszom, szczurom i morskim świnkom wywołują śmierć tych zwierząt z objawami porażeń, konwulsji i zaburzeń ruchów oddechowych. Kontrolne wstrzykiwania wyciągów z gruczołów wargowych dolnych, tarczycy, trzustki i śledziony nie wywoływały tych objawów (Phisalix i Bertrand, 1894). Wskazuje to na wpływ letalny substancji toksycznych zawartych w wyciągach z gruczołu Duvernoya, a nie na szok spowodowany wprowadzeniem obcego białka do organizmu.

Podobne obserwacje poczynili Ceccaldi i Trinquier (1948), badając wyciągi z gruczołów wargowych górnych dwóch gatunków należących do aglypha Dassypeltis macrops i Natrix ferox. W obu przypadkach okazały się one toksyczne dla myszy. Wyciągi z gruczołów Dipsadomorphis blandingii i Elapops modestrus zaliczanych do opistoglypha są według tych samych autorów o wiele bardziej toksyczne i mogą stanowić groźbę dla ludzi.

Stwierdzono także, że nawet u gatunków tak prymitywnych jak niektóre Boidae i Uropeltidae, gruczoł Duvernoya wytwarza wydzieliny toksyczne (Phisalix i Caius, 1917). Podobnie jak poprzednio wyciągi z gruczołów wargowych dolnych tych gatunków nie miały własności toksycznych.

Przytoczeni autorzy stwierdzili trujące własności wydzieliny lub wyciągów z gruczołu Duvernoya szeregu gatunków reprezentujących Boidae, Uropeltidae i Colubridae uchodzących za niejadowite, nie wyjaśnili jednak samego mechanizmu działania owych wydzielin na organizm ofiary.Jeśli chodzi o te grupy węży to próby takie podjęto znacznie później.

Już jednak przytoczone dane wystarczają do podjęcia rozważań nad kwestią jadowitości w sensie ogólnobiologicznym. Pojęcie to jest, jak się okazuje, bardzo względne, gdyż gatunki uchodzące dotąd za niejadowite są nimi w istocie rzeczy! Dotychczasowy podział na węże niejadowite i jadowite właściwe (really poisonous snakes) nie wydaje się więc godny zachowania, gdyż jedynym kryterium było tu działanie jadu na organizm ludzki.

Aparat ukąszeniowy wielu węży nie jest zdolny do wprowadzenia toksycznej wydzieliny do rany w przypadku ludzi, ale całkowicie wystarcza do zatrucia organizmów o odmiennej budowie skóry, takich jak np. płazy, stanowiących naturalny pokarm wielu węży.

Zdaniem autora tych rozważań, za jadowite uznać należy wszystkie te gatunki węży, których ślina odpowiada definicji jadu według Pawłowskiego, bez względu na organizm ofiary. Definicja ta w uzupełnieniu Kaisera i Michla (1958) i nieco zmodyfikowana brzmi jak następuje: „Pod mianem jadów rozumie się te wszystkie substancje organicznego pochodzenia, które dzięki swym właściwościom fizykochemicznym, po wprowadzeniu do organizmu ofiary w dawkach rzędu do 100 mg na 1 kg ciężaru ciała, szkodzą mu lub wywołują jego śmierć”.

Summary

The author describes the anatomy and histological structure of salivary glands of snakes. Special attention is paid to four kinds of these glands: glandula labialis superior, glandula labialis inferinor, glandula. Duverncy (parotis) and the verom gland. The next problem discussed is salivary secretion.

Literatura

Anthony, J., 1955: Esai sur l’evolution anatomique de l’appareil venimeux des ophidiens. Ann. Sci. Nat. Zool., ser. 11, 17: 7-53.

Ceccaldi, J., Trinquier, E., 1948: Recherches sur la toxicite des glandes salivaires de divers Colubridés aglyphes et opistoglyphes africains.
C. R. Soc. Biol., 142, 440.

Egerer, A., 1926: Entwicklung, Bau und Funktion der Oberlippendrüsen von Tropidonotus natrix L. Zeitsch. für Wissenschaftliche Zoologie, 120: 383-420.

Gennaro, J., F., Jr., Squiccirini, P., J., Heisler, M., Hall, H., P., 1960: The microscopic anatomy and histochemistry of the poison aparatus of the cottonmouth moccasin (Ancistrodon p. piscivorus). Anat. Record., 136, 196..

Gennaro, J., F., Jr., Callaham, W., P., Lo-rincz, A., E., 1963: The anatomy and histochemistry of a mucus — secreing celi type present in the poison apparatus of the pit viper Ancistrodon piscivorus piscivorus. Ann. N. Y. Acad. Sci., 106: 463-471.

Hattingberg, I., Hartoch, W., 1933: Physiologische untersuchungen an lebenden speicheldrusen von Ringelnattern. Zeitsch. fur Biologie, 94: 99-107.

Kaiser, E., Michi, H., 1958: Die biochemie der tierischen gifte, Franz Deuticke Wienn.

Kochva, E., 1958: The head muscles of Vipera palestinae and their relation to the venom gland. J. of Morphol., 102: 23-53.

Kochva, E., 1963: Development of the venom gland and trigeminal muscles in Vipera palestinae. Acta Anatomica, 52: 49-89.

Kochva, E., Gans, C, 1967: The structure of the venom gland and secretion of venom in viperid snakes. Animal Toxins. edited by Russel, F., and Saunders. P., R., Pergamon Press. Oxford, London, 195-203.

Niemann, F., 1892: Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Oberlippendrüsen einiger Ophidier. Arch. Naturgeschichte, 28: 262-286.

Odor, D., L., Gennaro, J., F., 1960: The poison gland of the cotton mouth moccasin Ancistrodon p. piscivorus as observed with the electron microscope. Anat. Record., 136: 343.

Phisalix, C, Bertrand, G., 1894: Recherches sur les causes de l’immunité naturelle des coulevres contre le venin de vipere. Toxicité du sang et glandes venimeuses. Arch. Physiol. Normale Pathol. ser., 5, 6: 423-432.

Phisalix, M., 1914 a: Anatomie compareé de la tete et de l’appareil venimeux chez les serpents. Ann. Sci. Nat. zool. ser., 9, 19: 1-114.

Phisalix, M., 1914 b: Signification morphologique et physiologique du renflement du canal excréteur de la glande venimeuse des viperidés. Bull. Mus. National d’Hist. Nat., 20: 408-412.

Phisalix, M., 1914 c: Propriétés venimeuses de la salive parotidienne d’une coulevre aglyphe Coronella austriaca Laurent. C. R. Seances de l’Acad. Sci., 158: 1450-1452.

Phisalix, M., Caius, R. P. F., 1916: Propriétés venimeuses de la salive parotidienne chez des Colubridés aglyphes des genres Tropidonotus Kuchl, Zamenis et Helicops Wager. Bull. Soc. Pathol. Exotique, 9: 369-375.

Phisalix, M., Caius, R. P. F., 1917 a: Sur les propriétés venimeuses de la secretion parotidienne chez des especes de serpents appartenant aux Boides et aux Uropeltides. C. R. Seances de l’Acad. Sci., 165: 35-37.

Phisalix, M., Caius, R. P. F., 1917 b: Propriétés venimeuses de la secretion parotidienne chez les Colubrides aglyphes des especes Lycodon aulicus, Dendrophis pictus, Zamenis mucosus. Bull. Soc. Pathol. Exotique, 10: 474.

Radowanowitsch, M., 1928: Der giftapparat der schlangen mit besonderer berucksichtigung der Naja tripudians. Jennaische Zeitschr. Naturwiss., 63: 559-615.

Russell, F., Scharffenber g, R. S., 1964: Bibliography of snake venoms and venomous snakes. Bibliographic Associates, Inc. West Covina, California.

Smith, M., d’A Bella i rs, A., 1947: The head glands of snakes with remarks on the evolution of the parotid gland and teeth of the opistoglypha. J. Linnean Soc, London, 41: 351-368.

Taub, A. M., 1966: Ophidian cephalic glands. J. Morphol., 118: 529-542.

Terentiev, P. V., 1961: Gerpetologija. Moskva, Gosudarstvennoje Izdatelstvo Vyžšaja Škola.

Wolter, M., 1924: Die Giftdrüse von Vipera berus L. Jenaische Zeitschr. Naturwissenschaft, 60: 305-362.

Zakład Fizjologii Zwierząt
Instytutu Zoologicznego
Uniwersytetu Warszawskiego

 

Sidebar