Nieznane węże jadowite

Szyndlar Z., 1981, Nieznane węże jadowite. Kosmos 3: 259-269.

ZBIGNIEW SZYNDLAR

Zakład Zoologii Systematycznej i Doświadczalnej PAN
Kraków

NIEZNANE WĘŻE JADOWITE

Na wstępie warto chyba przypomnieć pokrótce funkcjonalny podział węży ze względu na budowę ich aparatu jadowego. A więc terminem Aglypha określa się gatunki pozbawione zębów jadowych, przy czym przez ząb jadowy należy rozumieć ząb zaopatrzony w rowek lub kanalik służący do wyprowadzania jadu. Typ Proteroglypha (rodzina Elapidae: kobry, mamby, węże koralowe, węże morskie) oraz Solenoglypha (rodzina Viperidae: żmije i grzechotniki) charakteryzują się оbесnоśсią zębów jadowych na przedniej krawędzi silnie skróconej kości szczękowej (maxillare), przy czym szczęka w aparacie drugiego typu obraca się w pionie w trakcie otwierania i zamykania pyska. Węże wyposażone w powyższe, systemy kąsają bardzo sprawnie i są szczególnie niebezpieczne. W aparacie typu Opisthoglypha zęby jadowe są położone na tylnym końcu kości szczękowej, w związku z czym ukąszenie może nastąpić tylko w wyniku głębokiego wgryzienia się w ciało ofiary.

Katalogi jadowitych węży, zawierające со prawda opis wszystkich przedstawicieli rodzin Elapidae i Viperidae, poświęcają formom Opisthoglypha bardzo mało miejsca. Zwykle opisuje się со najwyżej dwa najgroźniejsze gatunki, Dispholidus typus i Thelotornis kirtlandi z południowej Afryki, podczas gdy w rzeczywistości 1/3 wszystkich gatunków rodziny Colubridae (ok. 80 rodzajów) to formy Opisthoglypha. Jadowitość tych węży często jest lekceważona, często też określa się je jako „warunkowo jadowite” czy wręcz „niejadowite”. Niedocenianie ukąszeń niejeden raz, niestety, miało tragiczny finał. Co prawda, jak pisze Chapman [9], poważne przypadki ukąszeń zdarzają się tylko wśród herpetologów i łowców węży, to niestety w tej liczbie znaleźli się również najwybitniejsi: od ukąszeń wspomnianych wyżej gatunków śmierć ponieśli w swoim czasie dr Karl P. Schmidt i prof. Robert Mertens.

Trzeba wiedzieć, że chociaż gatunki jadowite (wliczając Opisthoglypha) stanowią zaledwie 1/4 wszystkich węży, to prawie wszyscy przedstawiciele tej grupy zwierząt posiadają gruczoły jadowe¹. Liczne badania, zapoczątkowane w 1832 r. przez francuskiego anatoma Duvernoya aż po ostatnie prace Tauba [26], który przebadał 180 gatunków (120 rodzajów) Colubridae, wykazują obecność mniej lub bardziej rozwiniętych gruczołów u wszystkich badanych węży z wyjątkiem dwóch gatunków. Większość jednak nie posiada ujścia gruczołów na zewnątrz, przeto nie są one w żaden sposób jadowite. Ich zawartość może mieć jednak działanie toksyczne — mysz zdycha po niecałej godzinie, jeśli jej wstrzyknąć wyciąg z gruczołów niejadowitych węży Aglypha, np. Ptyas mucosus czy Natrix piscator z południowej Azji [4].

_________________________
¹ Prawidłowa nazwa gruczołów jadowych Colubridae brzmi: gruczoły Duvernoya (ang. Duvernoy’s glands). Termin ten wprowadzono ostatnio dla ich odróżnienia — z jednej strony od odmiennych w budowie gruczołów jadowych Elapidae i Viperidae (ang. venom glands), z drugiej zaś — dla zastąpienia poprzednio używanego nieprawidłowego określenia: gruczoły ślinowe (ang. parotid glands), gdyż nie są one homologiczne ze śliniankami ssaków (4).

Budowa gruczołów Duvernoya znacznie różni się u poszczególnych grup węży. Rozwój gruczołów idzie często w parze z obecnością powiększonych zębów z tylu szczęk. Budowa tych kości u rozmaitych gatunków wykazuje różnorodne, modyfikacje. Za najprymitywniejszy typ uważa się kość szczękową amerykańskiego Oxybelis (rys. 1.2). Wszystkie zęby szczęki są tu mniej więcej jednakowej wielkości (Isodontia), со uważa się za cechę pierwotną [1, 13]. Ostatnie 3—5 zębów, prawie nie wyróżniających się wielkością od pozostałych, posiada rowki po zewnętrznej stronie (Pleurectoglyphia). U wyżej stojących gatunków ilość zębów jadowych uległa redukcji (przeważnie do dwóch na każdej szczęce) wraz z powiększeniem ich rozmiarów. Rowek może znajdować się również na przedniej krawędzi zęba (Proectoglyphia). W najbardziej rozpowszechnionym wzorze (np. Dispholidus, rys. 1.1) rząd zębów niejadowych ma jednakowe rozmiary, zaś następujące za nimi zęby jadowe są znacznie większe. U niektórych form spotykamy się z bardzo złożonym wzorem zębowym (np. południowoazjatycki Ahaetulla, rys. 1.3). Czasami za zębami jadowymi wyrastają jeszcze małe nierowkowane ząbki. Często występuje diastema pomiędzy zębami jadowymi, a poprzedzającymi je niejadowymi. U niektórych gatunków rowkowanie nie ogranicza się tylko do zębów jadowych, obejmując w różnym stopniu także inne zęby. W nielicznych przypadkach rowkowanie przenosi się nawet na zęby żuchwy, brak tu jednak połączenia z gruczołami jadowymi [28]. Wreszcie u wielu gatunków istnieje tendencja do skracania
się szczęki i redukcji liczby niejadowych zębów (np. afrykański Miodon, rys. 1.4) aż do całkowitej ich utraty (południowoamerykański Opisthoplus, rys. 1.5) [2].

Rys. 1. 1. Czaszka Dispholidus typus — kość szczękową zakropkowano, a zęby jadowe oznaczono strzałką, 2. kość szczękowa Oxybelis fulgidus, 3. kość szczękowa Ahaetulla mycterizans, 4. kość szczękowa Miodon acanthias, 5. kość szczękowa Opisthophus degener [1, 2, 5]

Wielkie zróżnicowanie w budowie szczęk i zębów Colubridae tłumaczy się polifiletyzmem tej wielkiej rodziny [15]. Jeszcze do niedawna wielu systematyków grupowało wszystkie Opisthoglypha w odrębną podrodzinę Boiginae (przyjmując za kryterium obecność zębów jadowych), со dzisiaj powszechnie zarzucono.

Podobna budowa uzębienia u wielu gatunków jest tylko konwergencją, wynikającą przede wszystkim z podobnego rodzaju pokarmu. Obszerne studia porównawcze,  prowadzone w ostatnich latach przez szereg badaczy, niewiele wprowadzają ładu w ustalaniu pokrewieństw w obrębie niewątpliwie sztucznej jednostki systematycznej, jaką jest rodzina Colubridae. Z dwóch najważniejszych systemów ostatnich lat, Dowlinga [11, 12] i Underwooda [27, 28], przedstawiono tutaj ten ostatni (tab. 1².

Fot. 1. Ahaetulla prasina, przedstawiciel Opisthoglypha wg Kundert F. — Fascination, Schlangen und Echsen, Verlag F. Kundert, Spreitenbach, 1974

 

Nie oznacza to wszakże, aby był to system doskonały czy też powszechnie przyjęty, pomimo że zaakceptowało go kilku wybitnych herpetologów.

О jadach węży Opisthoglypha i ich działaniu ciągle wiadomo niewiele. Skład wydzieliny gruczołów Duvernoya nie został dostatecznie zbadany u przedstawicieli Colubridae, lecz jest oczywiste, że wykazują szeroką zmienność w toksyczności i budowie chemicznej. Często jady maja, działanie specyficzne na zwierzęta stanowiące naturalny pokarm węży. Jad wodnego węża Fordonia z Indonezji jest bardzo toksyczny dla krabów, ale nie działa na człowieka i zwierzęta laboratoryjne, [18]. Wiele węży Opisthoglypha używa duszenia jako wstępnego sposobu unieruchomienia zdobyczy. Wprowadzenie jadu w jej ciało, со może nastąpić dopiero po głębokim uchwyceniu szczękami, osłabia ofiarę, zabezpieczając dusiciela od wyczerpania dłuższą walką. Wyjątek stanowią gatunki dysponujące mocniejszym jadem. Dispholidus typus z Afryki nie dusi zdobyczy (kameleony i inne nadrzewne jaszczurki), lecz przytrzymuje ją w pysku, póki jad zupełnie jej nie unieruchomi.

Fot. 2. Czaszka Cyclagras gigas, przykład Opisthomegadontii. Strzałka pokazuje powiększone zęby (nierowkowane) na końcu szczęki, służące do wprowadzania jadu w ciało ofiary (Fot. Z. Szyndlar).

_________________________
² W przedstawionym systemie (tab. 1) Underwooda (28) pominięto tutaj podrodzinę Atractaspidinae z rodzajem Atractaspis, tradycyjnie zaliczanym do żmijowatych (Viperidae). Zmiana pozycji systematycznej rodzaju Atractaspis budzi poważne kontrowersje i, wątpić należy, by została powszechnie uznana.

Tabela 1

System węży Opisthoglypha (rodzina Colubridae), wg [28]

Pseudoboinae: Clelia, Oxyrhopus, Pseudoboa, Enhydris.

Aparallactinae: Amblyodipas, Aparallactus, Brachyophis, Calamelaps, Chilorhinophis, Choristocalamus, Cynodontophis, Elapocalamus, Elapotinus, Hypoptophis, Macrelaps, Melanocalamus, Micrelaps, Miodon, Polemon, Xenocalamus, Philodryas.

Boiginae: Tantilla, Alluadina, Barbourina, Boiga, Chamaetortus, Crotaphopeltis, Dipsadoboa, Ditypophis, Imantodes, Hemiragerrhis, Ithycyphus, Langaha, Leptodeira, Lycodryas, Macroprotodon, Manolepis. Madagascarophism, Manolepis, Opisthoplus, Phimophis, Psammodynastes, Rachidelus, Rhinobothryum, Siphlophis, Tachymenis, Telescopus, Thammodynastes., Tomodon, Tripanurgos.

Homalopsinae: Bitia, Canteria, Cerberus,  Enhydris, Erpeton,  Fordonia, Cerardia,  Heurnia, Homalopsis,  Myron.

Xenodontinae: Atsophis, Amplorhinus, Coniophanes, Conophis, Conopsis, Erythrolamprus, Geodipsas, Ialtris.

Natricinae: Rhabdophis (Balanophis).

Colubrinae: Ahaetulla (= Dryophis), Chrysopelea, Dispholidus, Dromophis, Hemiragerrhis, Malpolon, Oxybelis, Psammophis, Psanvnophylax, Rhamphiophis, Thelotornis.

Południowa Afryka ma szczególny monopol na niebezpieczne nadrzewne węże. То właśnie tutaj występują niezwykle jadowite mamby (Dendroaspis) z rodziny Elapidae i również tutaj żyją 2 najgroźniejsze gatunki Opisthoglypha, zdolne swoim jadem zabić dorosłego człowieka: Dispholidus typus i Thelotornis kirtlandi. Węże te osiągają średnio 1,5 m długości, odżywiają się głównie jaszczurkami, pierwszy zjada również małe ptaki, żaby i gryzonie [14]. Występują wszędzie na południe od Zwrotnika Raka, z wyjątkiem obszarów pustynnych. Są płochliwe i — napastowane przez człowieka — starają się uciec, bądź przyjmują odstraszającą postawę nadymając się silnie w części karkowej. Z tychże to powodów do ukąszeń dochodzi praktycznie tylko przy próbach chwytania węża. Dispholidus typus ma najlepiej rozwinięty aparat jadowy pośród wszystkich Opisthoglypha. Dorosły osobnik dysponuje, średnio 4 — 8 mg jadu. Wydaje się to niewiele, ale do zabicia dorosłego człowieka wystarcza prawdopodobnie tylko 5 mg lub mniej [18]³. Jad obu gatunków zawiera czynniki silnie zaburzające proces krzepnięcia krwi. Dożylna iniekcja jadu Dispholidus typus myszy powoduje w kilka minut śmierć zwierzęcia w wyniku ustania akcji oddechowej, poprzedzoną utratą koordynacji mięśni szkieletowych (LD₅₀ dożylnie dla 20-gramowej myszy = 1,2 X 10^-6 g). Mniejsza dawka powoduje mniejsze zaburzenia koordynacji mięśniowej i zwykle wymioty oraz rozległą hemolizę w licznych narządach. Chapman [9] podaje za innymi badaczami z Afryki Południowej (1919—1962) 8 poważnych przypadków ukąszeń przez Dispholidus typus, w tym 2 śmiertelne. Pierwsze objawy — krwotoki o różnym natężeniu — zawsze pojawiały się z opóźnieniem, często wiele godzin po ukąszeniu. Rekonwalescencja przebiegała wolno. W dwóch przypadkach konieczna była transfuzja krwi.

Opis typowego przypadku podaje Chapman [9] (za Spies i wsp., 1962). Ofiara, dorosły mężczyzna, zaczął odczuwać po ukąszeniu silne bóle głowy, senność, zaburzenia psychiczne i nudności. Później nastąpiły bóle głowy, senność, zaburzenia psychiczne i nudności. Później nastąpiły krwotoki najpierw z nosa i ust, a dalej rozlegle wylewy podskórne. Wystąpiła niewydolność nerek i — zgon. Najbardziej charakterystycznym obrazem choroby był zanik krzepliwości krwi. Sekcja zwłok wykazała krwotoki w licznych organach wewnętrznych, łącznie z mięśniami i mózgiem. Drugi przypadek śmiertelny zdarzył się 26-letniemu mężczyźnie po ukąszeniu w żyłę na przegubie ręki. Z рoczątku pojawiło się tylko słabe opuchnięcie, aż po 15 godzinach wystąpił bardzo silny ból w ręce. Mężczyzna upadł i już nie odzyskał przytomności. Sekcja wykazała tylko słabe przekrwienie w pęcherzu i żołądku.

_________________________
³ Jak wielka jest moc jadu Dispholidus typus, niech świadczy jego porównanie z jadami węży należących do rodzin Elapidae i Viperidae. Zestawienie podaje średnią zawartość jadu w gruczołach dorosłego osobnika, a w nawiasie — dawkę śmiertelną dla człowieka (18, 24). Kobra indyjska (Naja naja) 170 — 325 mg (15 — 25 mg), mamba zielona (Dendroaspis angusticeps) 60 — 95 mg (około 15 mg), grzechotnik brazylijski (Crotalus durissus terrificus) 20 — 40 mg (10 mg), nasza żmija zygzakowata (Vipera berus) 6—18 mg (20 — 25 mg). Na całym świecie żyje tylko kilka gatunków węży lądowych, które są zdolne zabić człowieka taką mała ilością jadu jak Dispholidus typus.

Drugi gatunek, Thelotornis kirtlandii, aż do 1958 r., kiedy to doszło do ukąszenia dwóch południowoafrykańskich herpetologów, był uważany za nieszkodliwy. Pierwsza z ofiar została ukąszona podczas prezentacji „nieszkodliwego” węża przyjaciołom. Słabe początkowo symptomy, ból głowy, złe samopoczucie, i wymioty, wystąpiły dopiero po około 12 godzinach. Na drugi dzień pojawiły się krwotoki z żołądka i pęcherza, a po utracie przytomności krew wykryto w płynie mózgowo-rdzeniowym. Zgon nastąpił w 52 godziny po ukąszeniu. Sekcja wykazała krwotoki we wszystkich organach wewnętrznych, aczkolwiek niezbyt intensywne. Drugi przypadek, na szczęście nie zakończony tragicznie, wydarzył się podczas chwytania węża w koronie drzewa. Przez następne 3 dni trwało krwawienie z rany w miejscu ukąszenia, jak również z zacięć po goleniu na twarzy i zadrapania powstałego na nodze w wyniku wspinaczki na drzewo. Poza tym jednak ukąszony czuł się dobrze.

Dispholidus typus jest jedynym przedstawicielem Opisthoglypha, przeciw któremu produkuje się specyficzną surowicę. Surowica jest wytwarzana w bardzo małych ilościach, toteż producent — South African Institute for Medical Research z Johannesburga — dostarcza jej tylko na żądanie w poważniejszych przypadkach. Pewne wyniki daje także leczenie poliwalentną surowicą produkowaną przeciw jadom kilku innych południowoafrykańskich węży [10]. Na ukąszenie Thelotornis kirtlandi nie ma specjalnej monowalentnej surowicy, a żadne serum, nawet to przeciw Dispholidus typus, nie wywiera żadnego pożądanego działania.

Żaden inny gatunek Opisthoglypha nie zabił człowieka [7]. W Afryce Południowej występuje jeszcze trzydzieści parę gatunków takich węży, ale ich ukąszenia nie są groźne dla ludzi. W latach 1957 — 1963 w Natalu zanotowano 5 pewnych przypadków ukąszeń przez węże należące do rodzajów Psammophylax (= Trimerorhinus), Macrelaps i Crotaphopeltis, żadne z nich jednak nie miało poważniejszych następstw [9]. Ciekawe, jak podaje Fitz Simons [14], że gatunkowi Psammophylax rhombeatus przez długi czas przypisywano zdolność do kąsania i zabijania owiec (stąd jego nazwa w języku Afrikaans: Skaapsteker). Jad tego zwierzęcia działa silnie na zwierzęta laboratoryjne, wywołując efekty neurotoksyczne, podobnie jak kobry. Niemożliwe jednak, by wąż dysponował ilością jadu wystarczającą do uśmiercenia większego zwierzęcia. Owce są raczej zabijane przez żmije i kobry, a Psmmophylax, znacznie pospolitszy od tych poprzednich, bywa znajdowany na miejscu zbrodni i obarczany winą za nieswoje grzechy. Sprawdza się stare porzekadło о kowalu i Cyganie. U człowieka powstaje tylko słaba reakcja miejscowa — zsinienie i opuchlizna połączone z zesztywnieniem kończyny. Wszystkie objawy są krótkotrwałe.

Wszelkie opisane przypadki pokąsania ludzi przez węże Opisthoglypha z innych rejonów świata wydają się być raczej błahe. Objawy są przeważnie podobne do siebie i mają charakter lokalny: słaby ból i obrzęk w miejscu ukąszenia, które szybko zanikają. W poważniejszych przypadkach symptomy rozszerzają się na całą kończynę ewentualnie w połączeniu z parodniową gorączką i pogorszonym samopoczuciem [17, 29]. Przedstawiony opis odnosi się między innymi do Alsophis angulifer, Tachymensis peruviana i Conophis lineatus z Ameryki Środkowej i Południowej, czy Boiga dendrophila oraz Ahaetulla prasina z południowo-wschodniej Azji, żeby wymienić tylko bardziej znane. Europę zamieszkują 3 gatunki Opisthoglypha: Malpolon monspessulanus, Macroprotodon cucullatus oraz Telescopus fallax. Śmierć zwierzęcia, na które polują te węże (jaszczurki), następuje w parę minut po ukąszeniu. Arnold i Burton [3] w kluczu do płazów i gadów Europy podają objawy po ukąszeniu przez malpolona człowieka: sztywność kończyny, opuchnięcie i gorączka. Stan ten przechodzi po paru godzinach. Dosięgnięcie zębami jadowymi człowieka przez pozostałe 2 gatunki jest, ze względu na małe rozmiary tych zwierząt, fizycznie niemożliwe⁴.

Jad wielu gatunków nie wywiera żadnego działania na organizm ludzki. Campden-Main [8] opisuje przypadek ukąszenia amerykańskiego żołnierza piechoty morskiej w Wietnamie przez węża Cerberus rhynchops, po którym nie wystąpiły żadne objawy. Ciekawą reakcję na ukąszenie Leptophis ahaetulla podają Minton i Mebs [19]. Jad węża spowodował silny ból i opuchliznę w miejscu ukąszenia, które ustąpiły po paru godzinach. Później jednakże u ukąszonego pojawiła się alergia na ślinę niejadowitego Elaphe obsoleta (opuchnięcie i erytemia), na со ów uprzednio nie cierpiał. О jadowitości wielu gatunków nie wiadomo nic, o niektórych zaś krążą sprzeczne ze sobą opinie.

Jest też wśród węży Opisthoglypha gatunek cieszący się pozytywną sławą, podobnie jak w Starym Świecie, ichneumon. Mowa o południowoamerykańskiej mussuranie (Clelia cloelia), która żywi się innymi wężami, nie wyłączając gatunków bardzo jadowitych. Stąd też mussurana została w swoim czasie szeroko rozreklamowana przez Instytut Butantan w Sao Paulo i znajduje się nawet w herbie tej szacownej instytucji. Jest zapewne uodporniona na działanie jadu niektórych węży, przynajmniej z rodzaju Bothropus (Viperidae), które stanowią jej główne pożywienie [22]. Nieznane są przypadki kąsania przez mussuranę ludzi. Trzymana w ręku, zachowuje się bardzo spokojnie i nigdy nie próbuje atakować.

Zaskoczeniem będzie może, dla Czytelnika fakt, że węże jadowite zdarzają się również wśród gatunków Aglypha, nie posiadających specjalnych zębów jadowych. Zabójcza (dla małych zwierząt laboratoryjnych) może być jednak nawet ślina niektórych węży Aglypha, np. gatunku Heterodon platyrhinos. Wstrzykiwana płazom, powoduje ich śmierć w przeciągu doby, aczkolwiek nie działa na myszy [30]. Nie ma w tym jednak nie dziwnego, gdyż toksyczne składniki jadów, jak się uważa, powstały właśnie z prekursorów zawartych w ślinie, niejadowitych węży [4].

_________________________
⁴ A jednak jest możliwe! Już po oddaniu niniejszej pracy do druku, autor został ukąszony w palec (z wbiciem zębów jadowych) przez 40-centymetrowy okaz Macroprotodon cucullatus. Żadne widoczne objawy nie wystąpiły po ukąszeniu.

Jadowite węże Aglypha, podobnie jak Opisthoglypha, mają silnie powiększone zęby na końcu szczęki, jednak bez jakiegokolwiek rowkowania (Opisthomegadontia). Jad spływa tutaj wprost po powierzchni zębów. Jeszcze w ubiegłym stuleciu amerykański badacz Stejneger zaobserwował, że powiększone zęby tylne, nawet nierowkowane (Xenodon severas) mogą wprowadzić w ciało ofiary poważną dawkę jadu [25]. Jego uwagi poszły jednak w zapomnienie. Silnie powiększone zęby na końcu szczęk posiada wiele gatunków niejadowitych Colubridae, chociażby nasz zaskroniec (Natrix natrix), brak im jednak kanału między gruczołami Duvernoya a jamą gębową. Kilka gatunków wykształciło jednakowoż takie połączenie, np. w rodzajach Hypsiglena oraz Heterodon z Ameryki. Ich jad w szybkim tempie paraliżuje jaszczurki [18, 30]. Ukąszenie również amerykańskiego Cyclagras gigas wywołuje zawsze wyraźne objawy także w organizmie ludzkim: lokalne bóle i opuchliznę, lekkie zawroty głowy i mdłości utrzymujące się przez kilka godzin.

Jednakowoż prawdziwie niebezpiecznym wężem Aglypha jest zaskroniec tygrysi (Rhabdophis tigrinus) z Azji Wschodniej. Z ostatnich lat pochodzi kilka opisów poważnych przypadków pokąsania ludzi przez te węże, w tym jeden śmiertelny [21]. Ofiara padł 61-letni Japończyk, zawodowy łowca węży. Wkrótce po ukąszeniu pojawiły się bóle głowy, mdłości oraz krwawienie z rany i anuria (bezmocz). Po dwóch dniach, ze względu na nieustającą anurię i krwawienie, pacjent został umieszczony w klinice uniwersyteckiej, gdzie przystąpiono do intensywnej terapii. Stwierdzono m.in. zaburzenia w oddychaniu, zmiany w nerkach i składzie krwi.

Rekonwalescencja postępowała niezmiernie powoli. Pomimo pewnej poprawy, po 62 dniach od ukąszenia, pacjent zmarł. Sekcja wykazała atrofię obu nerek. Pacjent był wcześniej aż 10 razy kąsany przez węże tego gatunku, ale zapewne chwyt był zawsze za płytki, by mogło dojść do wbicia w ciało tylnych zębów. Autor niniejszego artykułu również doświadczył ukąszenia przez Rhabdophis tigrinus podczas chwytania tych węży w Korei, ale i w tym przypadku ukąszenie (w wierzch dłoni) było za płytkie do wprowadzenia jadu. Inne, opisane wcześniej przez tych samych autorów (Mittleman i Goris [20]), 3 przypadki ukąszeń nie skończyły się со prawda tragicznie, były jednak na tyle poważne, że musiały podlegać leczeniu szpitalnemu. Opis poważnego ukąszenia przedstawia też praca Kono i Sawai [16]. 13-letni chłopiec, polujący na węże do hodowli, został ukąszony w rękę przez Rhabdophis tigrinus. Następnego dnia pojawił się obrzęk całej ręki, a nazajutrz poważne krwawe wybroczyny w kolanach, pach-winie i prawym łokciu. Badania wykazały spowolnienie mechanizmu krzepnięcia krwi. Stan zdrowia pacjenta poprawił się dopiero po dwukrotnej transfuzji krwi. Niedawno jad Rhabdophis tigrinus został poddany badaniom in vitro [23], które, potwierdziły jego silne działanie destrukcyjne na mechanizm krzepnięcia krwi. Ta własność jadu Rhabdophis tigrinus bardzo przypomina działanie jadu afrykańskich Opisthoglypha, Dispholidus typus i Thelotornis kirtlandi. Toteż w sporządzonym ostatnio przez Mebsa [17] zestawieniu najbardziej jadowitych Colubridae, te właśnie 3 gatunki zostały wyraźnie oddzielone od pozostałych jako realnie niebezpieczne dla człowieka. Pozostałych, na szczęście, nie musimy się specjalnie obawiać.

LITERATURA

[1] Anthony J. — Essai sur l’évolution anatomique de l’appareil venimeux des ophidiens. Ann. Sci. Nat. (Zool.), ser. 11, 17(1), 7—53, Paris, 1955.

[2] Anthony J. — Anatomie de l’appareil venimeux des reptiles. W: Traité de Zoologie, Vol. 14—2: Reptiles, caractères généraux et anatomie, Ed.: Grasse P. P., Masson et C^{ie Éd., 549—598, Paris, 1970.}

[3] Arnold E. N., Burton J. A. — A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. William Collins Sons, London, 1978.

[4] Bellaris A. — The Life of Reptiles. Vol. 1, Weidenfeld and Nicolson, 1—282, London, 1969.

[5] Воulenger G. A. — Catalogue of the Snakes in the British Museum (Natural History). Vol. 3, Publ. British Mus. Nat. Hist., xiv + 727, London, 1896.

[6] Bragg A. N. — Is Heterodon venomous? Herpetologica, 16(2), 121—123, 1960.

[7] Вroadleу D. G. — The Venomous Snakes of Central and South Africa. W: Venomous Animals and Their Venoms, Vol. 1: Venomous Vertebrates, Eds.: Bücherl W. et al., Academic Press, 275 — 283, New York — London, 1968.

[8] Campden-Main S. M. — A Field Guide to the Snakes of South Vietnam. Smithsonian Institution, 1 — 114, Washington, 1970.

[9] Chapman D. S. — The Symptomalogy, Pathology, and Treatment of the Bites of Venomous Snakes of Central and Southern Africa. W: Venomous Animals and Their Venoms, Vol. 1: Venomous Vertebrates, Eds.: Bücherl W. et al., Academic Press, 463—527, New York— London, 1968.

[10] Christensen P. A. — The Venoms of Central and South African Snakes. W: ibid., 437—461, 1968.

[11] Dowling H. G. — Hemipens and other characters in colubrid classification. Herpetologica, 23(2), 138—142, 1967.

[12] Dowling H. G. — A Provisional Classification of Snakes. W: 1974 HISS Yearbook of Herpetology, Ed.: Dowling H. G., Am. Mus. Nat. Hist., 167—170, New York, 1975.

[13] Edmund A. G. — Dentition. W: Biology of the Reptilia, Vol. 1: Morphology A, Ed.: Gans С, Academic Press, 117—200, London — New York, 1969.

[14] Fitz Simons F. V. M. — A Field Guide to the Snakes of Southern Africa. Collins. 1—221, London, 1970.

[15] Klemmer К. — Methods of Classification of Venomous Snakes. W: Venomous Animals and Their Venoms, Vol. 1: Venomous Vertebrates, Eds.: Büchler W., Academic Press, 275—283, New York—London, 1968.

[16] Кonо H., Sawai Y. — Systemic poisoning from the bite of Rhabdophis tigrinus. The Snake, 7, 38—39, 1975.

[17] Mebs D. — Bissverletzungen durch „ungifte” Schlangen. Dtsch. med. Wschr.,102(40), 1429—1431, Stuttgart, 1977.

[18] Mintоn S. A., Mintоn M. R. — Venomous Reptiles. Allen and Unwin, 1—274, London, 1971.

[19] Minton S. A., Mebs D. — Vier Bissfälle durch Colubriden (Reptilia: Serpentes: Colubridae). Salamandra, 14(1), 41—43, Frankfurt a. M., 1978.

[20] Mittleman M. В., Goris R. C. — Envenomation From the Bite of the Japanese Colubrid Snake Rhabdophis tigrinus (Boie) Herpetologica, 30(2), 113—119, 1974.

[21] Mittleman M. В., Goris R. С — Death Caused by the Bite of the Japanese Colubrid Snake Rhabdophis tigrinus (Boie) (Reptilia, Serpentes, Colubridae J. Herpetol., 12(1), 109—111, 1978.

[22] Młynarski M. — Wśród żararak i grzechotników. Iskry, Warszawa, 1962.

[23] Nahas L., Кamiguti A. S., Hоge A. R., Goris R. С — Characterization of the Coagulant Activity of the Venom of Aglyphous Rhabdophis tigrinus Snake. W: Animal, Plant, and Microbial Toxins, Vol. 1, Eds.: Ohsaka A. et al., Plenum Publ. Corp., 159—170, New York, 1976.

[24] Rüssel F. E., Вrdie A. F. — Venoms of Reptiles, W: Chemical Zoology, Vol. 9: Amphibia and Reptilia, Eds.: Florkin M. et Scheer B. T., Academic Press, 449—478, New York— London, 1974.

[25] Stejneger L. — The poisonous snakes of North America. Rept. U. S. Nat. Mus. for 1893, 337—487, 1895 (non vidi).

[26] Taub A. M. — Comparative Histological Studies on Duvernoy’s Gland of Colubrid Snakes. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 138(1), 1—50, New York, 1967.

[27] Underwood G. — A contribution to the classification of snakes. British Museum (Natural History), London, 1967.

[28] Underwood G. — Classification and Distribution of Venomous Snakes in the World. W: Handbook of Experimental Pharmacology, Vol. 52: Snake Venoms, Ed.: Lee С Y., Springer-Verlag, 15 — 40, Berlin— Heidelberg- New York, 1979.

[29] U.S. Department of the Navy — Poisonous Snakes of the World. U.S. Govt.Printing Office, viii + 212, Washington, 1968.

[30] Weaver W. G. — The The Cranial Anatomy of the Hog-Nosed Snakes (Heterodon). Bull. Florida State Mus. (Biol. Sci), 9(7), 275—304, Gainesville, 1965.