Grzbietoród amerykański, Pipa pipa (Laur.)
Andrzejewski H. 1964. Obserwacje nad rozwojem amerykańskiego grzbietoroda Pipa pipa (Laur.), Przegląd zoologiczny VIII, 1, s. 87-91.
AKWARIUM i TERRARIUM—AQUARIUM and TERRARIUM
Obserwacje nad rozwojem amerykańskiego grzbietoroda Pipa pipa (Laur.)
Observations on the development of Pipa pipa (Laur.)
HENRYK ANDRZEJEWSKI
Przyzwyczajeni jesteśmy, że płazy bezogonowe składają skrzek bezpośrednio do zbiorników wodnych. Po pewnym czasie inkubacji ze skrzeku tego rozwijają się ogoniaste, wolno pływające kijanki. Po okresie wzrostu i intensywnego odżywiania następuje cały szereg zmian w organizmie kijanki, co prowadzi do powstania małych żab, zupełnie przypominających okazy dorosłe, odpowiednio przystosowane do ziemnowodnego trybu życia. Często jednak pozostawiony bez opieki skrzek i bezbronne kijanki stanowią doskonały pokarm dla wielu drapieżników. Wydaje się zatem celowe, że płazy składają większą ilość jaj, z których tylko niewielki procent dochodzi do całkowitej dojrzałości.
U niektórych kręgowców zmiennocieplnych, w tym i u płazów, powstały tendencje ku bezpieczniejszym sposobom rozwoju potomstwa. U niektórych płazów stadium kijanki zostało skrócone lub zupełnie pominięte. Znamy wiele przykładów dość silnych związków między organizmem rodzicielskim i potomnym. Te osobliwe sposoby rozmnażania spotykamy częściej u płazów zamieszkujących tereny tropikalne, gdzie są one niejednokrotnie narażone na niesprzyjające warunki klimatyczne. Z płazów amerykańskich tylko niektóre gatunki wykazują ciekawe formy opieki nad potomstwem. Występujący w południowej części Florydy Eleutherodactylus ricordi, w Teksasie inny gatunek Eleutherodactylus, oraz 2 gatunki z rzędu Syrrhophus składają jaja na lądzie. Rozwój młodych przez dość długi okres czasu odbywa się w osłonach jajowych dzięki temu, że jaja posiadają bardzo dużo żółtka. Jaj bez przerwy pilnuje jedno z rodziców i utrzymuje je w stanie dostatecznej do rozwoju wilgotności przez okres dwóch miesięcy.
Jednym z najciekawszych pod względem rozwoju płazów północnoamerykańskich jest grzbietoród Pipa pipa, często nazywany Pipa americana. Gatunek ten zamieszkuje północną część Ameryki Południowej od wyspy Trinidad, poprzez Wyżynę Gujańską, aż do północno-wschodniej granicy Peru. Jest to gatunek typowo wodny, o silnie umięśnionych kończynach, z długimi palcami i dobrze rozwiniętą błoną pławną. Palce kończyn przednich rozwidlają się na kilka płatków skórnych. Po bokach stosunkowo dużej głowy i bokach szczęki dolnej zwisają silnie rozwinięte wyrostki skórne. Oczy są małe, pozbawione powiek (ryc. 1). Barwa ciała od jasnoszarej po stronie brzusznej, do szarobrązowej na grzbiecie, z ciemnymi, nieregularnie rozmieszczonymi plamami. Okazy tego gatunku dochodzą do 20 cm długości oraz 0,5 kg wagi.
Ryc. 1. Grzbietoród amerykański, Pipa pipa (Laur.)
Ciekawe obserwacje nad rozwojem Pipa pipa poczynili amerykańscy herpetolodzy: Robert Snedigar (1960), George B. Rabb (1960 i 1961) oraz Mary S. Rabb (1960). Obserwacje prowadzono nad okazami zebranymi wiosną 1958 r. w górnym dorzeczu Amazonki, niedaleko Leticia w Colombii. Zwierzęta hodowano w dużym akwarium, w temperaturze 21-27°C karmiono je kawałkami mięsa wołowego i wątroby. Pomimo że od dawna wiadome było, że samica grzbietoroda nosi rozwijające się jaja na grzbiecie, to jednak nie znany był sposób dostawania się jaj na grzbiet, proces zapłodnienia i wydostawania się młodych. W okresie godowym samiec grzbietoroda wydaje charakterystyczne skrzeczenie, zupełnie nie przypominające głosu naszych żab, a podobne do metalicznego dźwięku, jaki powstaje podczas uderzania w metalową puszkę. W obserwowanym wypadku, rankiem dnia 29 stycznia 1959 r., samiec wykonał amplexsus z jedną z trzech obecnych w akwarium samic, który trwał przez cały dzień. W tym czasie skóra na grzbiecie samicy zaczęła silnie nabrzmiewać, powodując ukształtowanie się rozpulchnionych wzgórków. Niestety, nie udało się zaobserwować samego procesu składania jaj. Zdołano jednak stwierdzić, że rankiem, 30 I 1959 r. na grzbiecie samicy znajdowało się 76 jaj, dość ściśle przylegających do skóry. Pod koniec pierwszego dnia od pojawienia się jaj większość ich tkwiła do połowy w skórze (ryc. 2 b), a w 2 dni później z otworów wystawały jedynie galaretowate osłonki jajowe (ryc. 2 a). Jaja były koloru jasno-perłowego, z nierównomiernie rozłożonym szaroczarnym pigmentem. Średnica jaj wynosiła średnio 6 mm, a ich ciężar około 0,14 g. W 27 dniu rozwoju zaobserwowano, że niektóre kijanki posiadały oczy i na i na skierowany silny strumień światła reagowały wzmożoną aktywnością. Dopiero w 60 dniu na jednym z wzgórków zaobserwowano wysuniętą kończynę przednią kijanki. Następnego dnia okaz ten został „poroniony” (znaleziono martwą kijankę na dnie akwarium). Począwszy od 77 dnia od czasu złożenia jaj następowało kolejne wynurzanie się młodych okazów i tak: na 77 dzień 3 okazy, 90-1, 119-1, 120-1, 134-1, 135-4, z 135 na 136-9 okazów. Z 20 żywych młodych okazów 3 zginęły podczas zrzucania nabłonka z powierzchni całego ciała. Zginął również jeden okaz wykształcony nienormalnie, znacznie mniejszy, o nadmiernie skróconej głowie i nierozwiniętych wyrostkach głowy.
Ryc. 2. Stadia zagłębiania się jaj w skórę grzbietu samicy w pierwszych dniach po ich zniesieniu. A — osłonki jajowe wystające z komór skórnych;
B — jaja tkwiące do połowy w skórze
Poniższa tabela podaje dzień wynurzenia się młodych, wymiary ciała okazów poronionych, normalnie rozwiniętych i wymiary okazu nienormalnie rozwiniętego.
Mechanizm wydostawania się młodych z kieszeni skórnych jest zagadnieniem ciekawym. Po coraz częstszym wynurzaniu głowy, jednego z ramion lub obydwu młode żaby wykonywały energiczne ruchy połączone z wyskakiwaniem.
W tym czasie młode karmiono Tubifex i skorupiakami. Dużą ich ilość wrzucano na grzbiet samicy; wpadały one do kieszeni skórnych i widocznie zjadane były przez młode żabki, na co wskazują zauważone ruchy wewnątrz skóry grzbietu matki (pobieranie pokarmu powoduje zwykle cofnięcie ciała w tył). Przypuszcza się też, że przepływające oczliki Cyclops sp. były wychwytywane przez tkwiące w skórze okazy.
Obserwowana w 1959 r. para grzbietoroda w dniu 3 III 1960 r. wykonała po raz drugi w czasie hodowli amplexus.
Tym razem udało się zaobserwować i sfotografować cały proces składania jaj. W momencie parzenia, samiec obejmuje dolną część brzucha samicy przednimi łapami, ugniatając dość silnie nadgarstkami tylną okolicę brzucha. Od czasu do czasu samiec zacieśnia ramiona, być może w ten sposób pobudza przechodzenie jaj z jajnika do jajowodów. Przed złożeniem jaj para zaczyna wykonywać wielokrotnie ruchy obrotowe (ryc. 3). Początkowo para znajdująca się na dnie akwarium kładzie się na prawy bok, następnie odpycha się od dna prawą tylną stopą, płynąc ku górze. Następuje wtedy chwilowa pozycja do góry nogami, w której samica wydala z silnie wynicowanej kloaki od jednego do kilku jaj, które dostają się między brzuch samca a grzbiet samicy. Dość silnie rozwinięty fałd skóry brzucha samca ułatwia dostanie się jaj na grzbiet samicy, utrudniając tym samym staczanie się ich z jej grzbietu (ryc. 4). Pomimo tego obserwowano straty sięgające blisko 20% wszystkich zniesionych jaj, tyle bowiem jaj nie dostało się na grzbiet, a opadając na dno akwarium ginęły. Dalej następuje zstępujący ruch głową w dół, powracając do bocznej pozycji spoczynkowej. W tym też czasie najprawdopodobniej jaja zostają zapłodnione. Zaobserwowane drgawkowe ruchy ciała samca, zwłaszcza okolicy kloaki, wskazywałyby na wydostawanie się plemników w tym czasie. Czas trwania jednego obrotu wynosi 11-14 sekund.
Ryc. 3. Ruchy obrotowe pary w czasie składania jaj. A — boczna pozycja spoczynkowa przed złożeniem jaj; samica odpychając się prawą kończyną tylną powoduje obrót do góry nogami; B — chwilowa pozycja w której samica wydala jaja; C — para wykonuje zstępujący ruch głową w dół,następuje w tym obrót ciała i powrót do bocznej pozycji spoczynkowej
Część jaj płytko zagłębionych w skórze samicy została wypchnięta przez jaja znajdujące się głębiej w skórze w pierwszych dniach ich rozwoju. Rozwój jaj odbywa się w komorach skóry, których silnie unaczynione ściany ułatwiają oddychanie i odżywianie rozwijających się embrionów. Po okresie około 130 dni inkubacji i całkowitej resorbcji ogona młode opuszczają komory skórne matki. Początkowo wychylają one głowę lub kończyny na przeciąg 1-2 sekund. Dopiero po tym okresie, jakby pobudzone energicznym ruchem, wydostają się na powierzchnię wody (ryc. 5). Wydaje się prawdopodobne, że przy wydostawaniu się młodym pomaga samica, przez wykonywanie szeregu ruchów napinających mięśnie grzbietu. Młode grzbietorody większość czasu spędzają na powierzchni wody, początkowo nurkują bardzo płytko, bo do 3 cm. Po około 24 godzinach zaobserwowano pierwsze okazy nurkujące na głębokość 20 cm. Okazy te bardzo krótko przebywały na dnie akwarium. Pokarm pobierały początkowo tylko w wypadku, gdy znajdował się bardzo blisko.
Grzbiet ciała okazów młodych jest jednolicie szary i dopiero po okresie dwutygodniowym następuje skupienie ciemnego pigmentu. Żaby te po kilkuletnim wzroście osiągają rozmiary okazów dorosłych.
U dorosłych osobników Pipa najsilniejszym bodźcem pokarmowym jest obecność jakiegoś ruchliwego przedmiotu, który dotyka kończyn lub okolicy głowy. Wtedy to grzbietoród energicznym ruchem pyska chwyta raptownie drażniący go przedmiot. Nigdy jednak nie zaobserwowano, by młode okazy pobudzające w ten sposób matkę zostały przez nią zjedzone. Sądzono, że samica w tym wypadku kieruje się wzrokiem i aby nie zachodziła obawa pomyłki młode pierwszego lęgu przenoszono na okres nocy do innego akwarium. Jednakże okazy drugiego wylęgu pozostawały razem z samicą przez okres 2 miesięcy i nigdy nie zdarzyło się, by matka zjadła swe młode. Wydaje się zatem, że odróżnianie młodych jest możliwe dzięki odbieraniu od nich specjalnych bodźców, bądź też polega na wyrobionym hamowaniu odruchu pokarmowego, w przypadku tak osobliwej opieki nad potomstwem.
Ryc. 4. Silnie rozwinięte fałdy skórne na brzuchu samca zapobiegają staczaniu się jaj
Ryc. 5. Młody okaz grzbietoroda opuszczający ciało matki
Summary
The article deals with the breeding habits and development of the Surinam Toad, Pipa pipa (Laur.).
Literatura
Rabb, G. B., and R. Snedigar, 1960: Observation on Breeding and Development of the Surinam Toad, Pipo pipa. Copeia 1:40-44.
Rabb, G., and M.S. Rabb, 1960: On the Mating and Egg-laying Behavior of the Surinam Toad, Pipa pipa. Copeia 4:271-276.
Rabb, G., 1961: Pipa pipa’s aquatic ballet implants eggs in female’s back. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 70 (5): 40-45.
Zakład Zoologii Ogólnej Uniwersytetu
M. Kopernika w Toruniu
* *
*
Biblioteka Warszawska: pismo poświęcone naukom, sztukom i przemysłowi, 1852, Tom 2, s. 179-180.
HISTORYA NATURALNA
Zoologia
Z NAUK PRZYRODZONYCH
WIADOMOŚCI
*Dr. Klein naczelny lekarz w Sztutgarcie, pracował nad osteologią i myologią żab, i zbadawszy pod tym względem tak niektóre tutejsze gatunki, jako i wielkością słynące amerykańskie, wypadek swoich prac ogłasza w wirtemberskich rocznikach nauk przyr. (6 Jahrg. 1849). Dolna powieka u tych zwierząt ruchomsza jest od górnéj; silny muszkuł do władania nią przeznaczony, wspiera zarazem i gałkę oczną w jéj położeniu. Powieka górna albo nie jest wcale, albo tylko mało ruchoma. Prócz cztérech prostych muszkułów oka, osobny służy do pociągania w tył gałki. Jestto im wspólne z największą liczbą płazów. Grzbietoród (Pipa) odznacza się małością gałki, przy któréj nie ma powiek, lecz tylko gęsta tkanka komórkowata i otacza oko i przytwierdza je do części sąsiednich; jéj muszkuły są bardzo mnogie. Muszkuły żucia, które służą tylko do obejmowania pokarmu, ale nigdy do żucia, są silne; osobny od głowy się ciągnący muszkuł, przeznaczony jest do odwodzenia dolnéj szczęki, jak u jaszczurkowatych. Muszkuły kości językowej i języka dosyć są równe u rodzajów u których język jest ruchomy; osobliwość zachodzi tam gdzie znika gnyko-językowy (hyoglossus) który służy do odwrócenia w tył założonego języka. U rzekotek (Hyla) poruszenie to niepodobném jest do wykonania. Muszkuły piersiowo-podjęzykowy i prosty brzuchu (sternobyoideus et rectus abdominis), od mostka i brzucha do kości podjęzykowéj idące, wspierają działanie gnyko-językowego, odwodząc kość językową. U grzbietoroda, który nie ma języka, nie ma i muszkułów do poruszania go służących. U wszystkich tych zwierząt połączenie muszkularnych wiązek pod sercem, tworzy gatunek przepony, ale u grzbietoroda są jeszcze osobne muszkuły które się wiążą z wątrobą i płucami. Przyrząd muszkułów grzbietowych, dla małej ruchliwości stosu kręgowego, jest prosty, ale osobny zachodzi ruch pomiędzy kręgiem ostatnim a kościami bioder; te ostatnie mogą się odłożyć na wyrostkach kręga, a przez to sprawić osobny kąt czyli zgięcie na grzbiecie, przy którym końce kości biodrowych występują; położenie przez które się uskutecznia w długich tylnych odnóżkach skok lub pływanie, będące właściwie tylko ciągle ponawianemi skokami w wodzie. Ale u grzbietoroda silne i bez środkowania muszkułów złączenie ostatniego kręgu z kością biodrową, takiéj postawy nie dopuszcza, a tem samem i zdolność do skakania odejmuje. Muszkuły do poruszania łopatki są pomnożone, co jest potrzebnem do podpierania się przy rozmaitych poruszeniach nogami przedniemi w czasie skakania i pływania. Jest téż osobny muszkuł do zbliżania i sobą ruchomych części łopatki. Ponieważ łopatka ze swoją większą chrząstkowatą częścią prawie poprzecznie na grzbiecie leży, a żeber nie ma, wszystkie przeto muszkuły do pociągania ramienia służące, wychodną od mostka i od przedniéj części barkowego zrębu, tojest od obojczyka i kości kruczodzióbéj. Liczba muszkułów należących do łokcia i pokrętu, także jest pomnożona, ponieważ w czasie skakania i pływania, przednie członki ciała za podporę służą. U rzekotek, jako na drzewa łażących, piérwszy palec ma odmienną postawę; nakształt palca wielkiego zwrócony jest jest na bok i nieco w tył. Oprócz muszkułów do władania palcami, są jeszcze u wszystkich osobne, prostujące i zginające każdą kostkę śródręcza. U wszystkich długa głowa u wyciągacza goleni długiego (m. extensor cruris longus) odejmuje możność zupełnego wyprostowania uda; nawet i przy wyciągnieniu nóg tylnych, przy czem one tak długiemi się okazują, ud zgięty jest zawsze pod mniejszym lub większym kątem. U grzbietoroda, przyczepienie muszkułów brzusznych do uda, jeszcze bardziej to wyprostowanie utrudzą. Nie ma pośladków, za to muszkuły pośladkowe (glutaei) przyczepione u góry do zrostu (symphysis), rozciągnięte są po całym udzie na dół, jako wyciągacze jego. Oprócz muszkułów do zginania goleni (flexores adductores cruris), które są takie jak u innych zwierząt, jest jeszcze muszkuł osobny, kulszo-goleniowy (ischiotibialis), zostający w związku ze skórą udową, a u ropuch i ze skórą brzuszną. Muszkuły okrywające przednią część goleni, przodem przyczepione są do uda. I u tylnych odnożów znajdują się oddzielne muszkuły do zginania kostek śródnoża, u grzbietoroda wszystkich. (T. 1850, nr. 7).
Linki:
http://animaluki.blogspot.com/2015/07/grzbietorod-amerykanski-niezwyky-sposob.html
http://www.eioba.pl/a/2pi6/pipa-pipa
http://www.eioba.pl/pdf/pipa-pipa-eioba-pl.pdf
http://rcin.org.pl/Content/51094/WA058_3006_K1447-I_Zoolog-zebr-Poplaws.pdf
http://rcin.org.pl/dlibra/docmetadata?id=29926&from=pubindex&dirids=9&lp=1181