Muławka europejska (Umbra krameri)

Walbaum, 1792

Rząd: szczupakokształtne Esociformes
Rodzina: muławkowate Umbridae Gunter, 1886;
Rodzaj: Umbra Kramer, 1756

Opis: D. III-IV, 12-13; A. II-III, 5-6; V. I, 5; P. I, 12; C. 4/9/3-4; squ. 33-35; l. tr 5/7; kręgów 35, wyrostków filtracyjnych 6-13. Ciało wyciągnięte, z daleko przesuniętą ku tyłowi płetwą grzbietową. Znajduje się w niej 15-16 promieni, a jej górna krawędź jest prosta. Płetwa ogonowa zaokrąglona. Nasada płetw brzusznych znajduje się pod płetwą grzbietową lub tuż przed jej początkiem. Duże łuski cykloidalne bez promieni, łatwo odpadające, występują również na wierzchniej stronie głowy, policzkach i wieczku skrzelowym; 33-35 łusek wzdłuż ciała.  Brak linii bocznej, pory systemu sejsmosensorycznego są natomiast dobrze widoczne na kościach przedpokrywowych i dolnoszczękowych oraz wokół oczu. Głowa jest stosunkowo duża w porównaniu do reszty ciała, ścieśniona bocznie. Otwór gębowy mały, półgórny. Kości dolnoszczękowe są dłuższe od kości górnoszczękowych. Zęby drobne, szczoteczkowate, rozmieszczone na os dentale, praemaxillare, palatinum i vomer. Zęby na szczęce dolnej w 3-4 rzędach z zagiętymi końcami do środka otworu gębowego. Na kościach górnoszczękowych uzębienie nie występuje. Język spiczasty bez ząbków, dobrze wykształcony. Małe otwory nosowe podwójne, położone bliżej krańca pyska niż oczu. Grzbiet, boki oraz wierzchnia strona głowy są brązowawe z nieregularnie rozmieszczonymi ciemnymi plamami. Szczęka dolna jasna. Długa smuga od żółtawego do miedzianego koloru sięga od wieczka skrzelowego po trzon ogonowy. Płetwa grzbietowa i ogonowa są jasnobrązowe z rzędami ciemnych kropek. Płetwa ogonowa ponadto z ciemną przepaską. Samce osiągają długość do 8,5 cm, samice do 13 cm.

Rozmieszczenie: Europa; Austria, Bośnia, Hercegowina, Chorwacja, Węgry, Mołdawia, Rumunia, Serbia, Czarnogóra, Słowacja, Słowenia i Ukraina. Zasięg występowania ograniczony jest do środkowego i dolnego dorzecza Dunaju (od Wiednia po deltę) oraz dolnego dorzecza Prutu i Dniestru (Lelek, 1987). W Polsce stwierdzona dotychczas trzykrotnie; w okolicach Tarnowskich Gór (Pax, 1921; Kulmatycki, 1926); Krosna Odrzańskiego (Kotzias, 1927); jeziora Kiernoz k. Olsztyna (Ejsmont, Słoniewski, 1969). Jedynie pochodzenie U. krameri w jez. Kiernoz zostało w pełni udokumentowane. Jak podaje Ejsmont i  Słoniewski (1969) dnia 20 lutego 1967 r. podczas zarybiania jezior w Państwowym Gospodarstwie Rybackim Szwaderki pod Olsztynem znaleziono niewielkie ryby, które okazały się nowym w naszej ichtiofaunie gatunkiem — Umbra krameri Walbaum, 1792. Muławkę odkryto w Szwaderkach zupełnie przypadkowo pomiędzy narybkiem lina, którym zarybiano jezioro Kiernoz. Narybek lina wraz z domieszką muławki został zakupiony w Państwowym Gospodarstwie Rybackim Pogórze (dawniejsze woj. katowickie, pow. cieszyński). Lustracja terenowa przeprowadzona jesienią następnego roku w Pogórzu nie przyniosła oczekiwanych rezultatów, gdyż po spuszczeniu stawów muławki nie znaleziono. Stwierdzono, że staw Kaczynny Wielki oraz stawy magazynowe, w których przetrzymywano ryby przed wysyłką do Szwaderek, były całkowicie na okres zimy osuszone, co bezwzględnie wyeliminowało muławkę. Nie można jednak z całą pewnością wykluczyć możliwości przemieszczenia się ryb do innych zbiorników wraz z wodą doprowadzaną i odprowadzaną ze stawów. Ustalono, że do Pogórza rybę tę przywieziono w transporcie  narybku lina i karpia, sprowadzonym jednorazowo z Węgier. Natomiast pochodzenie muławek z Górnego Śląska i Ziemi Lubuskiej, odnotowanych na początku XX w., nie jest znane. Prawdopodobnie zostały one również zawleczone (pod koniec XIX lub na początku XX w.) wraz z materiałem zarybieniowym karpia i innych gatunków ryb sprowadzanych z południowej Europy (Węgry ?, południowa Słowacja ?) lub przywiezione przez akwarystów  (Witkowski, 1989). Stanowiska podawane przez  Paxa (1921)  i  Kotziasa  (1927)  prawdopodobnie odnosiły się do Umbra pygmaea.  Pax (1921) podawał z okolic Tarnowskich Gór (obszary źródliskowe dopływów Małej Panwi i Liswarty) obecność muławki  Umbra krameri. Dostarczone mu okazy najprawdopodobniej oznaczył błędnie, bowiem współczesne badania ichtiofaunistyczne wykazały tam obecność tylko Umbra pygmaea. Najbliższymi znanymi w Polsce stanowiskami muławki Umbra krameri były okolice jeziora Błotnego (węg. Balaton) i niektóre wody w dorzeczu środkowego Dunaju (np. Jezioro Nezyderskie (niem. Neusiedler See, węg. Fertő-tó).

Habitat/Biologia: Gatunek stagnofilny, fitofilny. Zasiedla wody wolno płynące i stojące, rowy melioracyjne, moczary i starorzecza zarośnięte roślinnością o mulistym dnie o głębokości 0,5 do 3 m. Bardzo żywotna, osiadła ryba, potrafiąca przeżyć nawet w bardzo płytkich, silnie nagrzewających się w lecie  zbiornikach. W razie niedoboru tlenu wypływa ku powierzchni wody, pobiera powietrze i pod wodą przepuszcza je przez skrzela. Posiada gładkościenny  pęcherz pławny  z bardzo dobrze wykształconą siecią naczyń kapilarnych (Suworow), który służy też jako dodatkowy układ oddechowy, który potrafi absorbować tlen atmosferyczny. Pęcherz pławny jest pokryty guaniną, aby zapobiec dyfundowania gazów na zewnątrz. Jest bardzo wytrzymała, zimą może pozostać bez wody ponad dwie doby, normalnie 10 godzin. Dojrzewa w 2-3 roku życia; typ rodziny- matriarchalny. Opieka nad ikrą i pielęgnacja wylęgu leży w gestii wyłącznie matki.  Samiec wyciera się z wieloma partnerkami, brak jest  jakiejkolwiek więzi pomiędzy tarlakami pozostającymi w stanie wolnym, a sam akt płciowy nie dokonuje się w rewirze samca. Tarło od marca do kwietnia  przy temperaturze wody wynoszącej od 12,5 do 16,5°C w porze nocnej i o świcie. W okresie tarła u samic objawia się silny terytorializm. Muławka trze się do prymitywnego gniazda w różnym substracie np. korzonki roślin, mech wodny, samica dla swoich jaj buduje gniazdo również na dnie zbiornika. Za pomocą płetw i brzucha formuje zagłębienie w dnie i usuwa muł tak długo, aż dotrze do czystego piasku. Niekiedy poprzestaje jednak na oczyszczeniu z mułu korzeni roślin wodnych. Praca ta zajmuje jej często dużo czasu, niekiedy nawet kilka dni. W okresie, w którym buduje gniazdo, jest bardzo agresywna i przepędza od niego inne ryby, w tym również dużo większe od niej. Gdy gniazdo jest już gotowe ustawia się nad nim i wachluje je płetwami. Teraz dopiero jest gotowa do odbycia tarła i przejściowo traci swoją agresywność. Jeden z samców zbliża się do samicy i przyciska się do niej bezpośrednio nad gniazdem. Po chwili obie ryby przenikają dreszcze, po czym następuje składanie i zapładnianie ikry. Podczas każdego  aktu zbliżenia wyciskane jest 6-8 jaj. Po tarle samiec traci swoje ciemne barwy, samica przybiera jednak jeszcze bardziej intensywne zabarwienie i znowu staje się agresywna. Pilnie strzeże jaj, pływa stale nad gniazdem i wachluje je szybkimi ruchami płetw, nie dopuszczając w ten sposób do pokrycia jaj przez muł. Samica pilnuje gniazda z reguły przez około, dwa tygodnie, dopóki z jaj nie wylęgną się larwy. Płodność 1580-2710 jaj przy długości samicy 8.2-10.4cm, w gnieździe 100-400 jaj o średnicy ok. 1,7mm żółtawych do żółto-pomarańczowych. Wylęg następuje po 8-10 dniach, larwy wiszą bezruchu przyklejone do różnych struktur przez 10 dni aż do wessania pęcherzyka żółtkowego.  Żyje w mniejszych stadkach 5-6 ryb. Możne pływać kilka godzin bez ruchu pod kątem 60-70° z głową skierowana w dół w oczekiwaniu na zdobycz, alternatywnie poruszając płetwami piersiowych i brzusznymi, podczas gdy płetwa grzbietowa stale faluje.  Muławki w stadku bardzo ze sobą związane uczuciowo, jeśli jedna z ryb umiera, wkrótce za nią umiera cała reszta. Żyje nie dłużej jak 7 lat.

Pokarm: Bardzo żarłoczny gatunek. Pokarm stanowią larwy owadów i inne bezkręgowce oraz stadia młodociane ryb.

Literatura

Przegląd Zoologiczny 13: 215-219.

O przypadkowym znalezieniu umbry (Umbra krameri Walbaum, 1792) w Polsce (Osteichthyes, Esociformes)

On Entirely Incidental Findings of Mudfish (Umbra krameri Walbaum, 1792) in Poland (Osteichthyes, Esociformes)

LEONARD EJSYMONT, BOGDAN SŁONIEWSKI

Dnia 20 lutego 1967 r. podczas zarybiania jezior w Państwowym Gospodarstwie Rybackim Szwaderki pod Olsztynem znaleziono niewielkie ryby, które okazały się nowym w naszej ichtiofaunie gatunkiem — Umbra krameri Walbaum, 1792. Umbrę odkryto w Szwaderkach zupełnie przypadkowo pomiędzy narybkiem lina, którym zarybiano jezioro Kiernoz. Narybek lina wraz z domieszką umbry został zakupiony w Państwowym Gospodarstwie Rybackim Pogórze (woj. katowickie, pow. Cieszyn). Lustracja terenowa przeprowadzona jesienią następnego roku w Pogórzu nie przyniosła oczekiwanych rezultatów, gdyż po spuszczeniu stawów umbry nie znaleziono.  Stwierdzono, że staw Kaczynny Wielki oraz stawy magazynowe, w których przetrzymywano ryby przed wysyłką do Szwaderek, były całkowicie na okres zimy osuszone, co bezwzględnie wyeliminowało umbrę. Nie można jednak z całą pewnością wykluczyć możliwości przemieszczenia się ryb do innych zbiorników wraz z wodą doprowadzaną i odprowadzaną ze stawów. Ustalono, że do Pogórza rybę tę przywieziono w transporcie narybku lina i karpia, sprowadzonym jednorazowo z Węgier. Ponieważ umbra jest gatunkiem mało znanym w Polsce, przytaczamy opis znalezionych okazów:

Umbra krameri Walbaum, 1792 — umbra. (Familia: Umbridae Gunter, 1886; Genus: Umbra Kramer, 1756 emend. Walbaum, 1792); Synonimy: Gobius caninus Marsilius, 1726; Aphyra lacustris Grossinger, 1794; Cyprinodon umbra Cuvier, 1830; Umbra krameri Fitzinger, 1832; Umbra canina Karoli et Hermann, 1882; Umbra umbra (= Umbra krameri) Gili, 1903; Umbra lacustris Grossinger (= Umbra krameri Fitz.) Hanko, 1923.

D. III-IV, 12-13; A. II-III, 5-6; V. I, 5; P. I, 12; C. 4/9/3-4; Vert.35. Na bokach ciała występuje od 33-35 rzędów łusek. Otworków „linii bocznej” brak jest po bokach ciała, są one natomiast dobrze widoczne na kościach przedpokrywowych i dolnoszczękowych oraz wokół oczu. Głowa jest stosunkowo duża w porównaniu do reszty ciała, ścieśniona bocznie. Otwór gębowy mały, półgórny. Kości dolnoszczękowe są dłuższe od kości górnoszczękowych. Zęby drobne, szczoteczkowate, rozmieszczone na os dentale, praemaxillare, palatinum i vomer. Na kościach górnoszczękowych uzębienie nie występuje. Język szpiczasty, dobrze wykształcony. Odcinek przedoczny głowy krótki. Szczeliny nosowe duże, otwory rozdwojone. Oczy średniej wielkości. W pasie barkowym występuje metacleithrum.  Ciało ścieśnione bocznie, grzbiet szeroki, zaokrąglony. Głowa z góry i z boków pokryta łuskami. Łuski stosunkowo duże, typu cykloidalnego, dosyć mocno osadzone. Płetwa grzbietowa umiarkowanie wysoka i długa, przesunięta ku tyłowi ciała, zaczyna się na wysokości płetw brzusznych, a kończy nad płetwą odbytową; wszystkie jej promienie posiadają jednakową długość. Płetwy piersiowe osadzone są nisko, blisko brzucha, prawie w jednej linii z płetwami brzusznymi. Płetwa odbytowa rozpoczyna się mniej więcej za środkiem płetwy grzbietowej, jest krótka, wysoka. Płetwa ogonowa jest zaokrąglona na tylnej krawędzi. Trzon ogonowy gruby. W jajnikach stwierdzono od 1750-1920 ziarn ikry w piątym stadium według skali Maiera. Podczas pływania silnie zaznacza się kontorsja płetw piersiowych i brzusznych, a promienie płetw mogą poruszać się osobno. Przypuszczalnie wskutek tego ryba może utrzymywać się prawie nieruchomo w wodzie i poruszać ruchem posuwistym tuż przy dnie w kierunku zdobyczy bez poruszania ogonem.

Ubarwienie ciała: po stronie grzbietowej zielonkawobrunatne, na bokach jaśniejsze, stopniowo przechodzące w żółtawozielonkawe. Barwa brzucha jasna z odcieniem srebrzystym. Na głowie i tułowiu  rozrzucone są nieregularne, ciemnobrunatne plamki. Wzdłuż ciała zamiast linii bocznej rozciąga się żółtobrązowa, połyskująca srebrzyście smuga, pod którą zaznaczają się jaśniejsze, szarawe pasy biegnące wzdłuż ciała. Poza tym występują szarawe miejsca za pokrywami skrzelowymi i pas podoczny. Płetwa grzbietowa i odbytowa są żółtawoszare. Na błonach łączących promienie obu tych płetw znajdują się drobne ciemne plamki koloru niebieskawoszarego lub marmurkowe; w płetwie grzbietowej jest ich 15-16, a w płetwie odbytowej 7-8. Pozostałe płetwy są jasne.

Umbra krameri Walb. Fot. J. Pollesch

Dane taksonometryczne znalezionych okazów samic U. krameri Walb. zestawiono w tabl. Wymiary podane w tabeli ze względu na małą liczbę okazów (5 ryb) i jednorodność pod względem płci nie stanowią wystarczającego materiału do analizy statystycznej poszczególnych cech taksonometrycznych. Może to być jedynie materiał dokumentacyjny do ewentualnego wykorzystania przy opracowywaniu liczebniejszej próby.

Wymiary ciała umbry (U. krameri Walb.)

Cechy  —                     1    2    3     4     5
Longitudo totalis (mm.) 92 102 105 107 108
Longitudo corporis (mm.)  76 85,5 89 90 90,5

W % longitudo corporis
Longitudo capitis lateralis 28,9 27,6 26,9 27,8 26,5
Distantia praedorsalis 55,5 55,1 55,0 55,6 54,1
Distantia praeventralis 53,3 52,0 51,9 52,2 50,8
Distantia praeanalis 72,3 70,2 69,8 71,1 67,4
Minima altitudo corporis 13,3 13,3 13,2 13,3 13,3
Maxima altitudo corporis 21,1 21,6 21,4 23,3 20,4
Longitudo pedunculi caudae 22,4 21,7 21,6 21,7 24,3
Longitudo basis D 22,4 20,9 19,3 19,4 20,4
Longitudo basis A 9,5 8,8 8,3 8,9 8,0

W % longitudo capitis
Longitudo spatii praeorbitalis 18,2 16,9 16,9 16,0 16,7
Diameter oculi 17,3 16,1 16,9 16,0 16,7
Longitudo maxillae 27,3 25,4 25,0 24,0 24,2
Summa altitudo capitis 63,3 59,3 58,3 56,0 62,5

W % longitudo pedunculi caudae
Minima altitudo corporis 59,4 58,5 62,1 61,5 65,4

W % spatii P—V
Longitudo pinnae P 65,8 63,1 63,3 60,4 63,6

W % spatii V—A
Longitudo pinnae V 88,5 87,8 87,1 90,6 78,7

W % longitudo totalis
Longitudo pinnae C 17,4 16,1 15,2 15,9 16,2

Ze względu na małe wymiary umbra nie posiada znaczenia przemysłowego. W ubiegłych stuleciach była spożywana przez ubogą ludność wiejską na Węgrzech. Żywiono nią również drób i świnie, używano do nawożenia pól i stosowano jako przynętę (Kulmatycki, 1936). Gatunek ten posiada specyficzne wymagania środowiskowe. W zbiornikach o wodzie czystej i przezroczystej trzyma się partii głębszych, jednak z dnem zaciemnionym, pokrytym warstewką mułu. Ulubionymi miejscami jej występowania są wody bagienne, rozlewiska, zarastające jeziora i stawy, doły potorfowe, glinianki i inne zagłębienia terenowe wypełnione wodą. Rybę tę rzadko spotyka się w połowach, ponieważ normalnie trzyma się tuż nad dnem, jest bardzo ostrożna, a zaniepokojona zakopuje się w mule dna (Gili, 1903 i inni). Tarło umbry odbywa się w kwietniu. Samica składa jaja do gniazd wyszukiwanych w zaroślach glonów lub do jamek w dnie, a następnie opiekuje się ikrą do chwili wylęgu. Wielu autorów zwróciło uwagę na inwersję dymorfizmu i instynktu płciowego (wg Bertina i Arambourga, 1958).

Wymiana powietrza w pęcherzu pławnym, który posiada gładkie ścianki z obfitą siecią naczyń krwionośnych i jest u tego gatunku dodatkowym narządem oddechowym, odbywa się przy pomocy otworu gębowego. Larwy wypełniają pęcherz pławny powietrzem po około 20 dniach życia (Geyer i Mann, 1939). Umbra w odróżnieniu od innych gatunków rodziny Umbridae Gunt. może pokrywać całe zapotrzebowanie tlenowe bez pomocy pęcherza pławnego. Jednak w wodach ubogich w tlen pęcherz pławny spełnia pomocniczą funkcję oddechową (Geyer i Mann, 1939).

Rodzajowa nazwa łacińska nawiązuje do cienia lub zmroku, co łączy się z miejscami jej występowania. Umbra krameri Walb. znana jest wyłącznie na terenie Europy, jako gatunek specyficzny dla obszaru Ponto-Aralo-Kaspijskiego. Większość znanych jej stanowisk koncentruje się w rejonie doliny Dunaju z dopływami, w dolnym biegu Dniestru oraz wodach przyległych należących do zlewiska Morza Czarnego. Na obszarze Niziny Węgierskiej stanowiska tej ryby były notowane w Okolicach Budapesztu (Wiesinger, wg Geyer a 1940 i inni), w rejonie jeziora Fertó (Cuvier i Valenciennes, 1846; Vutskis, 1904 i inni), Lajtamocsar (Hanko, 1923, 1931 i inni), jeziora Balaton i jego dopływów (Heckel-Kner, 1858; Hermann,  Frivaldszky, Janka, 1882; Hanko, 1923, 1931 i inni) oraz we wschodniej części Węgier w obrębie rzeki Cisy wraz z jej dopływami zarówno w części północnej, jak i południowej (Karoli, 1882; Hermann, 1887; Rotarides, 1938: Zilahi-Sebess, 1938 i inni). W Austrii znane jest stanowisko pod Moosbroan koło Wiednia (Hanko, 1923, 1931 i inni). Na terenie Jugosławii umbra występuje w wodach należących do zlewiska Morza Czarnego w Serbii, Bośni i Hercegowinie (Vuković, 1963 i inni). Na obszarze Rumunii była notowana w ramionach delty Dunaju, rzece Prut i okolicznych drobnych jeziorach naddunajskich. W europejskiej części ZSRR znane są jej stanowiska na terenie Ukrainy — w okolicach Odessy (Nordmann — wg Sabaneeva, 1965; Heckel-Kner, 1858; Hanko, 1923, 1931 i inni), w Jeziorze Turlackim i Błotach Karagalskich graniczących z limanami Dniestru (Wilhelm, wg Sabaneeva, 1965). Na terenie Czechosłowacji występuje w vych. Slovensku u Vajan a Vekyh Kapuśan (Hrabe i Oliwa, 1953). Odnośnie do obszaru Polski dane są nieścisłe.  Pax (1921) mówi: „Noch ungeklart ist das neuerdings gemeldete Auftreten des Hundsfisches (Umbra krameri) bei Tarnowitz…”. Natomiast Kulmatycki (1926) w oparciu o powyższe stwierdza: „Jak wyżej zaznaczyłem, nie jest wykluczonem, że i w Polsce występuje ten gatunek”. A w następnym zdaniu: „Pax („Die Tierwelt Schlesiens”,1921) podaje, że znajdowano psią rybę pod Tarnowskiemi Górami ”— nie jest to zupełnie równoznaczne z treścią informacji Paxa z 1921. Kulmatycki przytacza obszerny opis oparty na materiałach zaczerpniętych z piśmiennictwa oraz rozważa, czy stanowisko podawane przez Paxa można uważać za naturalny rejon występowania ryby na obszarze Polski, czy też umbra została zawleczona na Śląsk jako obiekt akwaryjny. Jak podano we wstępie, umbra została przypadkowo wpuszczona do jeziora Kiernoz na Mazurach podczas zarybiania linem sprowadzonym z Pogórza. Warto będzie sprawdzić, czy gatunek ten zaaklimatyzuje się w nowych warunkach, czy też nie. Gdyby wynik okazał się dodatni, byłoby to najdalej wysunięte na północ stanowisko w porównaniu do obszaru pontyjskiego.

Summary

On the 20th February 1967, during the stocking of the Kiernoz Lake with young fish at Szwaderki Fishery Farm near Olsztyn, a smali fish has been found which was identified as mudfish Umbra krameri Walbaum, 1792. It was established that the fish comes from Pogórze Fishery Pond Farm (Cieszyn district, Katowice voivodeship), where numerous specimens of mudfish as entirely incidental admixion to both young carps and Hungaria-born tench’s fingerlings were imported. The mudfish has been brought to Poland in a single conveyance with other fish, and stored at Kaczynny Wielki breeding pond as well as in the winter ponds. In the course of the cross-country examination, made by the authors in Pogórze in the autumn of next year, this mudfish was not found, because all the ponds were drained in winter period. However one cannot exclude a possibility, that the fish got out of control and moved to other basins by the channels going in and out of the ponds. It is worth while to find out if the fish got acclimatized in the Kiernoz Lake of Mazurian Region or not. If fishing proved positive, it woulz be the farthest northern position of the species ii comparison with Pontine area. Since that species is little known in Poland, the paper gives a description of mudfish, which have been brought from Szwaderki, and kept for some time in aquarium.

Literatura

Antipa, G., 1909: Fauna Ichtiologica a Romaniei Bukarest. Berg, L., S. 1916 b: Ryby presnyh vod Rossijskoj imperii. Izd. Dep. Zemled., Moskva.
Bertin, L., Arambourg, C, 1958: Super-Ordrs les Teleosteens (Teleostei). In: Grasse,  P. P 1958: Traite de Zoologie, XIII, 3, Paris.
Cuvier, G. L. C. F. D, Valenciennes, A. 1846: Histoire naturelle des Poissons, XIX, Paris.
Geyer, F., 1940: Der ungarische Hundfisch (Umbra lacustris Grossinger). Zeitschr. f. Morphol. u. Okolog. d. Tiere, Berlin, 36, 5:745-811.
Geyer, F., Mann, H, 1939 a: Die Atmung des ungarischen Hundsfisches (Umbra lacustris Grossinger). Beitrage zur Atmung  der Fische. I. ZooL Anz., 127:234-245.
Geyer, F., Mann, H., 1939 b: Beitrage zur Atmung der Fische. II. Weiteres zur Atmung des ungarischen Hundsfisches (Umbra lacustris Grossinger). Ibid., 127:305-312.
Geyer, F., Mann, H. 1939 c: Beitrage zur Atmung der Fische. III. Der Sauerstoffverbrauch im Gruppenversuch. Z. vergl. Physiol., 127:229-233.
Geyer, F., Mann, H, 1939 d: Limnologische und fischerei-biologische Untersuchungen Teil des Ferto (Neusiedlersee). Arb. ung. biol. Forsch inst., 11:62-1.93.
Gili, T., 1903: A Remarkable of Genus Fishes the Umbras. In: Smithson. Misc. Collect, 45, Cif; of Washington, Publ. by Smithson. Inst., 295-305
Hankó, B., 1923: Uber den Hundsfisch Umbra lacustris Grossinger (U. krameri Fitz.). Zoologischer Anzeiger 57:93-100.
Hankó, B., 1931: Ursprung und Verbreitung de: Fischfauna Ungarns. Arch. f. Hydrobiol., 23:520-556.
Heckel, J., Kner, R., 1858: Die Siisswasserfische der Osterreichischen Monarchie mit Rucksicht auf die angranzender Lander. Leipzig.
Hermann, O., 1887: Magyar Halśszat Könvye. Budapest.
Hermann, O, Frivaldszky, J., Janka, V„ 1882: Az Allat-, Növeny-, Asvany es Földtan Korebol,
Évnegyedes Folyóirat. Kjada a Magyar Nemzeti Muzeum.  Termeszetrajzi Fiizetek. Budapest.
Hrabe, S., 0liva, O., 1953: Klić naśich ryb. C AV, Praha.
Karoli, J., 1882: Umbra canina (Marsili). Póczha: Bobaiy. (Ribahal). Termeszetrajzi Füzetek, 5, 2/4: 188-191
Kulmatycki, W., 1926: O mało znanym gatunku ryby: Umbra lacustris (Grossinger). Przyrodnik, 2.
Pax, F., 1921 : Die Tierwelt Schlesiens. Jena, Verl.
G. Fischer, 253. Rotarides, M., 1938: Neue und wenig bekannte ichthyofaunistische Angaben. Fragm. Faun.Hung., 1, 2, 3.
Sabaneev, L., P., 1965 : Zizn i lovlja presnovodnyh ryb. Kiev.
Vukovic, T., 1963: Ribe Bosne i Hercegovine. Sarajevo, Zavod za Izdavanje Udiebnika.
Zilahi-Sebess, G., 1938: Lapi-póc a Tiszaban. Halaszat. 39, 1, 7.

Katedra Ichtiologii Wydziału Rybactwa Morskiego WSR w Szczecinie

Linki:

http://www.archive.org/stream/freshwaterfishes00seeluoft#page/366/mode/2up

http://www.archive.org/stream/zoologischeranze57deut#page/88/mode/2up

http://www.bio.u-szeged.hu/ecology/tiscia/t31/t_31_08.pdf


http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/ANNA_97B_0502-0507.pdf

http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/ANNA_97B_0439-0449.pdf

http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/ANNA_97B_0450-0457.pdf

http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/ANNA_97B_0486-0490.pdf

http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/ANNA_97B_0458-0465.pdf

http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/ANNA_97B_0470-0477.pdf

http://expbio.bio.u-szeged.hu/ecology/tiscia/t_34_s1.pdf

http://www.bio.u-szeged.hu/ecology/tiscia/t36/t_36_4.pdf

http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/ANNA_97B_0478-0485.pdf

http://www.tavirozsa-egyesulet.hu/lapipoc/European%20mudminnow%20Conservation%20Program%20-%20summary.pdf

http://pdfserve.informaworld.com/420445__908258261.pdf

http://www.zasavica.org.rs/index.php?str=umbra.php&lg=en

http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/22730/0


http://resources.metapress.com/pdf-preview.axd?code=h0p00l5631v7421r&size=largest

http://fish.kiev.ua/pages/ukrfish/ukrfish16.htm

http://aquaria2.ru/node/1391

http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_fish/28/%D0%A1%D0%BE%D0%B1%D0%B0%D1%87%D1%8C%D1%8F

http://www.ittiofauna.org/webmuseum/pesciossei/haplomi/umbridae/umbra/umbrakrameri/umbrakrameri.htm

http://www.sopsr.sk/natura/doc/publikacie/blatniak20.pdf

http://www.joerg-bohlen.de/Verschiedenes/UmbraLiteratur.htm

Sidebar